In questo laboratorio si presentano alcune applicazioni dei modelli biomatematici per la crescita di popolazioni conviventi in regime di predazione e competizione interspecifica. Per le simulazioni numeriche di questi modelli sono a disposizione i fogli Excel Lotka-Volterra.xls e Competizione.xls.
Modello preda-predatore di Lotka-Volterra
Le equazioni del modello preda-predatore sono integrate numericamente dal foglio Excel Lotka-Volterra.xls, che disegna i grafici delle soluzioni e delle orbite e ne determina le configurazioni di equilibrio.
Esercizio 14.1: Individuare la soluzione d’equilibrio del seguente modello che si riferisce a due popolazioni di afidi e cimici:
in cui il tempo t è misurato in giorni.
Utilizzando il foglio Excel Lotka-Volterra.xls integrare il sistema supponendo che al tempo t=0 il numero di afidi sia 1000 e quello di cimici 200, disegnare l’orbita di questa soluzione.
Esercizio 14.2: Si supponga che la dinamica di due popolazioni di lepri e linci, possa descriversi mediante il modello preda-predatore di Lotka-Volterra. In particolare, le equazioni del modello siano le seguenti
dove con l(t) ed L(t) si sono indicati, rispettivamente il numero di lepri e linci al tempo t, misurato in giorni.
Si determinino la soluzione d’equilibrio e utilizzando il foglio Excel Lotka-Volterra.xls si integri il sistema (14.1) in corrispondenza dei seguenti dati iniziali
Esercizio 14.3: Utilizzando il foglio Excel Lotka-Volterra.xls, simulare la dinamica di due popolazioni di conigli (c) e coyotes (C), per i seguenti valori dei parametri del modello di Lotka-Volterra
nell’intervallo [0,T] per T=65.5 e T=365 (in giorni).
Esercizio 14.4: Nel parco nazionale del Sud Africa si è studiata per anni l’interazione tra i leoni e gli gnu. I ricercatori, a tale proposito, determinarono sperimentalmente le costanti del modello di Lotka-Volterra, ottenendo il seguente sistema di equazioni
dove con G(t) e L(t) si sono indicate le popolazioni di gnu e leoni (in migliaia) al tempo t (in anni).
Nel 1975 i dati raccolti sulle due popolazioni, in migliaia, furono G(1975)=7.7 e L(1975)=0.5. Utilizzando il foglio Excel Lotka-Volterra.xls, integrare il sistema per T=10, cioè tra il 1975 e il 1985. Ripetere l’integrazione numerica per T=25, cioè fino al 2000.
Modello di competizione interspecifica
Esercizio 14.5: Il microbiologo Gause, determinò i parametri del modello di competizione interspecifica per le due specie di lievito Saccharomyces cerevisiae (N1) e Schizosaccharomyces kephir (N2) in coltura mista.
I valori calcolati da Gause sono i seguenti
γ1=0.21827, k1=13, h12=3.71429, γ2=0.06069, k2=5.8, h21=13.2118,
conseguentemente, il modello che descrive la dinamica delle due popolazioni si scrive
dove N1(t) ed N2(t) indicano il volume in cc occupato dalla prima e seconda popolazione di lieviti al tempo t (misurato in ore).
Utilizzando il foglio Excel Competizione.xls, mostrare che per i seguenti valori iniziali del volume delle due popolazioni
il modello descrive la crescita degli Schizosaccharomyces kephir, fino alla capacità portante k1, e la conseguente estinzione dei Saccharomyces cerevisiae.
Si esegua l’integrazione numerica nell’intervallo [0,300].
Esercizio 14.6: Utilizzando il foglio Excel Competizione.xls, descrivere la dinamica delle due popolazioni, di cui all’Esempio 14.5, in corrispondenza delle seguenti coppie di dati iniziali:
nell’intervallo [0,300].
Esercizio 14.7: Si supponga che due specie in competizione per le stesse risorse possano modellarsi mediante le seguenti equazioni
Si integri il sistema in corrispondenza dei seguenti dati iniziali (in migliaia), in un opportuno intervallo d’integrazione [0,T] del tempo (in giorni):
Esercizio 14.8: In una coltivazione di limoni in California, si introdussero accidentalmente due nuove specie di parassiti A. fisheri (F), originaria delle regioni del Mediterraneo e A. melinus (M), dell’Estremo Oriente. In molte aree di questa coltivazione si osservò che gli A. melinus dopo un’iniziale crescita si estinsero a favore degli A. fisheri.
Gli studi in laboratorio sull’interazione tra le due specie fornirono, in perfetto accordo con l’esperienza, i dati nella Tabella 14.1, dove i valori numerici delle popolazioni sono in migliaia.
Gli stessi ricercatori determinarono sperimentalmente i parametri caratteristici del modello di competizione di Volterra che descrive con buona approssimazione la dinamica delle due popolazioni. In particolare, pervenirono alle seguenti equazioni
Utilizzando il foglio Excel Competizione.xls, si integri il sistema nell’intervallo [0,T] per T=360 (in giorni), in corrispondenza dei seguenti dati iniziali F(0)=0.193, M(0)=0.083.
Esercizio 14.9: Si integri numericamente il seguente sistema di equazioni che descrive la dinamica di due popolazioni in competizione per le stesse risorse
in corrispondenza dei dati iniziali N1(0)=50, N2(0)=80 (in migliaia) in un opportuno intervallo d’integrazione [0,T] del tempo (in giorni).
Approfondimenti ed esercizi per i modelli preda-predatore e competizione possono reperirsi nel volume di J. Stewart: Calcolo. Funzioni di più variabili, Apogeo. Qui di seguito sono riportati i link per scaricare gratuitamente il primo capitolo di questo volume:
Ulteriori approfondimenti possono reperirsi nei seguenti testi:
J. D. Murray, Mathematical Biology, Springer.
G. Gaeta, Modelli matematici in Biologia, Springer.
Alcuni esercizi sono tratti liberamente dai testi citati.
1. Introduzione ai modelli matematici
2. Modelli matematici non lineari
3. Laboratorio 1: introduzione al foglio elettronico Excel
4. Introduzione alla statistica descrittiva
5. Laboratorio 2: la statistica descrittiva con Excel
6. Correlazione tra variabili. Metodo dei minimi quadrati
7. Correlazione non lineare tra variabili. Metodi di linearizzazione. Calcolo dell'errore
8. Laboratorio 3: correlazione tra variabili, rette e curve di regressione
9. Introduzione alle equazioni differenziali ordinarie
10. Modello di Malthus e modello logistico
11. Laboratorio 4: Modelli di Malthus e logistico
12. Modello preda-predatore di Lotka-Volterra
13. Modello di competizione interspecifica
14. Laboratorio 5: Modelli per la crescita di popolazioni conviventi: predazione e competizione
15. Modelli epidemiologici SIS e SIR
16. Laboratorio 6: Modelli SIS e SIR per la diffusione di un'epidemia