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Addolorata Marasco » 13.Modello di competizione interspecifica


Modello di competizione

In questa lezione si descriverà un modello matematico per l’interazione tra due popolazioni in competizione per le stesse risorse.
Si considerino due specie biologiche che occupano la stessa nicchia ecologica, cioè che vivono nello stesso ambiente e interagiscono perché competono per le stesse risorse. Siano N1(t) ed N2(t) il numero di individui delle due specie al tempo t e si supponga che ognuna di esse, in assenza dell’altra, si evolva secondo il modello logistico, cioè come mostra il seguente schema

\text{se}~ N_2(0)=0 \Rightarrow \frac{dN_1(t)}{dt}=\gamma_1\Biggl (1-\frac{N_1(t)}{k_1}}\Biggr ) N_1(t),

\text{se}~ N_1(0)=0 \Rightarrow \frac{dN_2(t)}{dt}=\gamma_1\Biggl (1-\frac{N_2(t)}{k_2}}\Biggr ) N_2(t),

con ovvio significato dei simboli utilizzati.

Modello di competizione (segue)

Analogamente al caso logistico, il potenziale biologico di ciascuna specie diminuisce in relazione sia all’aumentare della specie stessa che a quello dell’altra specie, cioè è funzione sia di N1 che di N2

\alpha^*_1(N_1,N_2)=\alpha_1-\bar\alpha_1N_1-\lambda_2N_2

\Rightarrow \gamma^*_1(N_1,N_2)=\gamma_1\Biggl (1-\frac{N_1}{k_1}-\frac{N_2}{h_{12}}\Biggr),

\beta_1^*(N_1,N_2)=\beta_1+\bar\beta_1N_1+\mu_2N_2

…………………………

(13.1)

\alpha^*_2(N_1,N_2)=\alpha_2-\bar\alpha_2N_2-\lambda_1N_1

\Rightarrow \gamma^*_2(N_1,N_2)=\gamma_2\Biggl (1-\frac{N_1}{h_{21}}-\frac{N_2}{k_2}\Biggr),

\beta_2^*(N_1,N_2)=\beta_2+\bar\beta_2N_2+\mu_1N_1

Modello di competizione (segue)

Nella 13.1, per i,j=1,2,\alpha_i,\beta_i, \bar\alpha_i,\bar\beta_i,\gamma_i,\lambda_i,\mu_i ~\text{e}~k_i sono parametri positivi, in particolare la capacità dell’ambiente per ogni specie è

k_i=\frac{\alpha_i-\beta_i}{\bar\alpha_i+\bar \beta_i},

la differenza \gamma_i=\alpha_i-\beta_i è il potenziale biologico intrinseco di ciascuna specie e infine

h_{ij}=\frac{\alpha_i-\beta_i}{\lambda_j+\mu_j}.

Conseguentemente, il modello è descritto dal seguente sistema di equazioni

\left\{\begin{array}{lll}\frac{dN_1}{dt}=\gamma_1\Biggl(1-\frac{N_1}{k_1}-\frac{N_2}{h_{12}}\Biggr) N_1,\\ ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~(13.2) \\ \frac{dN_2}{dt}=\gamma_2\Biggl(1-\frac{N_2}{k_2}-\frac{N_1}{h_{21}}\Biggr) N_2,\end{array}\right

cui vanno associate le condizioni iniziali N_1(0)=N_{01},N_2(0)=N_{02}.

Modello di competizione (segue)

Come ci si aspetta, il sistema non lineare (13.2) è integrabile solo numericamente. Tuttavia, lo studio del carattere di stabilità delle configurazioni di equilibrio fornisce informazioni interessanti sulla dinamica delle due popolazioni. In particolare, il sistema (13.2) presenta le seguenti soluzioni di equilibrio:

(N_1=0,N_2=0) che corrisponde all’assenza di individui in entrambe le popolazioni;

(N_1=0,N_2=k_2) che corrisponde all’assenza della popolazione P1 e alla presenza della popolazione P2 in “numero” pari alla capacità portante k2;

(N_1=k_1,N_2=0) che corrisponde all’assenza della popolazione P2 e alla presenza della popolazione P1 in “numero” pari alla capacità portante k1;

\biggl(N_1=\frac{k_1 h_{21}(h_{12}-k_2)}{h_{12}h_{21}-k_1k_2}, N_2=\frac{k_2 h_{21}(h_{12}-k_1)}{h_{12}h_{21}-k_1k_2}\biggr) che corrisponde alla coesistenza tra le due specie.

A differenza di quanto accade per le prime tre configurazioni d’equilibrio, la quarta esiste ed è diversa dalle prime solo se sono soddisfatte le seguenti relazioni sui coefficienti del modello

h_{12}h_{21}-k_1k_2\neq0,~~~~h_{12},h_{21},k_1,k_2\neq0,

\frac{k_1h_{21}(h_{12}-k_2)}{h_{12}h_{21}-k_1k_2}>0,~~~~~\frac{k_2h_{12}(h_{21}-k_1)}{h_{12}h_{21}-k_1k_2}>0.

Studio delle proprietà di stabilità delle configurazioni di equilibrio

Schema 13.1.

Schema 13.1.


Modello di competizione (segue)

In relazione ai valori numerici dei parametri caratteristici del modello, una tra la seconda e la terza configurazione d’equilibrio potrebbe risultare asintoticamente stabile e quindi, in questi casi, le soluzioni dinamiche del sistema tenderebbero asintoticamente ad una delle due suddette configurazioni.
In particolare, per lunghi tempi, cioè per t→∞, potrebbe verificarsi una tra le due situazioni seguenti:

N_1(t)\rightarrow 0 ~~\text~~{ed}~~ N_2(t)\rightarrow k_2 che corrisponde all’estinzione della popolazione P1 e alla saturazione della nicchia da parte della specie P2;

N_1(t)\rightarrow 0k_1~~\text~~{ed}~~ N_2(t)\rightarrow 0 che corrisponde all’estinzione della popolazione P2 e alla saturazione della nicchia da parte della specie P1.

Queste conseguenze matematiche, condussero Volterra a formulare il seguente

Principio dell’esclusione competitiva

Due specie distinte non possono occupare per lunghi tempi la stessa nicchia ecologica, ma necessariamente accade che una delle due specie si estingue mentre l’altra tende a saturare la nicchia.

Modello di competizione (segue)

Si osservi che l’esclusione competitiva è determinata dal bilancio tra capacità dell’ambiente e misura dell’occupazione della nicchia.

E’ evidente che sebbene il principio dell’esclusione competitiva sia spesso regolarmente confermato, in natura specie molto simili riescono a convivere; questo è possibile proprio perché esse hanno elaborato nicchie ecologiche differenti o non completamente sovrapposte in un ambiente molto ospitale.
In questi casi, è possibile la coesistenza tra le specie come è evidenziato dalla quarta configurazione di equilibrio, cioè si realizza una competizione non aggressiva.

Modello di competizione (segue)

Esempio 13.1: Come esempio di applicazione in Figura 13.1 sono riportati i grafici originali ottenuti da Gause per la dinamica delle due specie di protozoi Paramecium aurelia e caudatum in colture singole e miste.
Come si può osservare, nella coltura singola entrambe le popolazioni hanno una crescita di tipo logistico (con capacità portanti all’incirca di 200 e 500 individui per 0.5cc, rispettivamente), al contrario nel caso di coltura mista la popolazione di Paramecium caudatum, dopo una iniziale crescita, tende all’estinzione in favore dell’altra popolazione.

Figura 13.1: Crescita di due popolazioni di Parameciumin colture singole e miste. I dati sperimentali sono individuati dai cerchietti, laddove in linea continua sono indicati i grafici previsti dai modelli logistico, per coltura singola, e di competizione, per quella mista.

Figura 13.1: Crescita di due popolazioni di Parameciumin colture singole e miste. I dati sperimentali sono individuati dai cerchietti, laddove in linea continua sono indicati i grafici previsti dai modelli logistico, per coltura singola, e di competizione, per quella mista.


Modello di competizione (segue)

Studio qualitativo delle proprietà di stabilità degli equilibri

Le configurazioni di equilibrio per il sistema (13.2) si ottengono risolvendo nel primo quadrante del piano delle fasi ON1N2 il seguente sistema finito

\left\{\begin{array}{ll}\frac{dN_1}{dt}=0,\\  \\ \\ \frac{dN_2}{dt}=0, \\ \end{array}\right} \Leftrightarrow \left\{\begin{array}{rl} \gamma_1 \biggl(1-\frac{N_1}{k_1}-\frac{N_2}{h_{12}}\biggr)N_1=0,\\ \gamma_2\biggl(1-\frac{N_2}{k_2}-\frac{N_1}{h_{21}}\biggr)N_2=0.\\ \end{array}\right}

La natura delle configurazioni di equilibrio (delle prime tre e dell’eventuale quarta) dipendono dalle loro posizioni rispetto alle due isocline nulle, cioè alle rette di equazione

\Gamma_1:~~~1-\frac{N_1}{k_1}-\frac{N_2}{h_{12}}=0,

\Gamma_2:~~~1-\frac{N_2}{k_2}-\frac{N_1}{h_{21}}=0.

Modello di competizione (segue)

In particolare, si ha

\frac{dN_1}{dt}=0 \Leftrightarrow N\in \{N_1=0\}\cup \Gamma_1,

\frac{dN_2}{dt}=0 \Leftrightarrow N\in \{N_2=0\}\cup \Gamma_2,

dove

\Gamma_1=\biggl\{(N_1,N_2)\in \Re^2:1-\frac{N_1}{k_1}-\frac{N_2}{h_{12}}=0\biggr\},~~\Gamma_2=\biggl\{(N_1,N_2)\in \Re^2:1-\frac{N_2}{k_2}-\frac{N_1}{h_{21}}=0\biggr\}.

Nel primo quadrante del piano ON1N2 la retta Γ1 si riduce al segmento di estremi (k1,0),(0,h12),  laddove Γ2 a quello di estremi (0, k1),(h21,0).

Conseguentemente, le soluzioni di equilibrio e il loro carattere di stabilità sono strettamente connesse alle posizioni relative di questi quattro punti sui semiassi positivi ON1 ed ON2. Infatti, se un punto (N1, N2) del primo quadrante del piano delle fasi si trova, ad esempio, al di sopra della retta Γ1 si avrà dN1/dt<0, invece se si trova al di sotto risulterà dN1/dt>0; analogo discorso vale per le posizioni relative alla retta Γ2 . Allora, le proprietà di monotonia delle soluzioni in relazione alle posizioni assunte dalle due isocline nulle nel primo quadrante, forniscono precise informazioni circa la natura dei punti di equilibrio. Qui di seguito, si esaminerà caso per caso la natura dei punti di equilibrio.

Modello di competizione (segue)

Figura 13.2: La quarta configurazione di equilibrio esiste ed è asintoticamente stabile.

Figura 13.2: La quarta configurazione di equilibrio esiste ed è asintoticamente stabile.


Modello di competizione (segue)

Figura 13.3: La quarta configurazione di equilibrio è instabile e la sopravvivenza di ciascuna specie è strettamente connessa ai valori numerici dei dati iniziali.

Figura 13.3: La quarta configurazione di equilibrio è instabile e la sopravvivenza di ciascuna specie è strettamente connessa ai valori numerici dei dati iniziali.


Modello di competizione (segue)

Figura 13.4: La specie 1 è un forte competitore interspecifico e porta all’estinzione della specie 2.

Figura 13.4: La specie 1 è un forte competitore interspecifico e porta all'estinzione della specie 2.


Modello di competizione (segue)

Figura 13.4: La specie 2 satura la nicchia con la conseguente estinzione della specie 1.

Figura 13.4: La specie 2 satura la nicchia con la conseguente estinzione della specie 1.


Esercizi di Verifica

Esercizio 13. 1: Verificare che per il seguente sistema è prevista una coesistenza delle due specie per qualunque scelta dei dati iniziali.

\left\{\begin{array}{rl}\frac{dN_1}{dt}=0.5\biggl(1-\frac{N_1}3-\frac{N_2}{15}\biggr)N_1,\\ \frac{dN_2}{dt}=0.9\biggl(1-\frac{N_2}6-\frac{N_1}5\biggr)N_2.\\ \end{array}\right

Esercizio 13. 2: Per il seguente sistema sussiste il principio dell’esclusione competitiva. Stabilire quale tra le due specie satura la nicchia ecologica.

\left\{\begin{array}{rl}\frac{dN_1}{dt}=0.5\biggl(1-\frac{N_1}{15}-\frac{N_2}{5}\biggr)N_1,\\ \frac{dN_2}{dt}=0.3\biggl(1-\frac{N_2}3-\frac{N_1}7\biggr)N_2.\\ \end{array}\right

Approfondimenti

Approfondimenti ed esercizi per il modello preda-predatore può reperirsi nel volume di J. Stewart: Calcolo. Funzioni di più variabili, Apogeo.  Qui di seguito sono riportati i link per scaricare gratuitamente il primo capitolo di questo volume:

Capitolo 1_A

Capitolo 1_B

Ulteriori approfondimenti possono reperirsi nei seguenti testi:
J. D. Murray, Mathematical Biology, Springer.
G. Gaeta, Modelli matematici in Biologia, Springer.

Alcuni esercizi di questa lezione sono tratti liberamente dai testi citati.

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