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Addolorata Marasco » 10.Modello di Malthus e modello logistico


Modello di Malthus

Modello esponenziale di Malthus
In questa sezione si descriverà in dettaglio il modello proposto da Malthus nel 1798 in un famoso trattato socio-economico.
Si consideri una popolazione omogenea, cioè tale che tutti i suoi individui si possano ritenere identici nel comportamento e che per essi siano trascurabili fattori come l’età, il sesso, il ceto sociale, etc.
L’evoluzione nel tempo di una tale popolazione può essere descritta con una funzione N(t) che ne rappresenta il numero di individui al tempo t. Si supponga, inoltre, che la popolazione possa ritenersi isolata in un habitat invariante, cioè che essa non sia soggetta a fenomeni di immigrazione ed emigrazione e che le condizioni di vita cui è sottoposta non siano influenzate da fattori esterni né dalla propria stessa presenza.

Nelle condizioni descritte, la variazione nel tempo del numero di individui della popolazione è legata solo al numero di nascite e morti.

Conseguentemente, poichè il tasso di crescita di una popolazione (o se si vuole la velocità di crescita) è rappresentato matematicamente dalla derivata dN/dt, il modello di Malthus o esponenziale si traduce nella seguente equazione differenziale

\frac{dN(t)}{dt}=\alpha N(t) - \beta N(t),~~~~(10.1)

dove i parametri α e β sono non negativi e rappresentano, rispettivamente, il numero di nuovi nati per individuo e la frazione di individui che muore nell’unità di tempo.

Modello di Malthus (segue)

Posto γ=α-β il potenziale biologico della popolazione, l’equazione (10.1) si scrive

\frac{dN(t)}{dt}=\gamma N(t),~~~~~~(10.2)

e, assegnando la condizione iniziale N(0)=N0, l’evoluzione della popolazione avviene secondo la legge

N(t)=N_0e^{\gamma t}~~~~~~~~~~(10.3)

In altre parole la funzione (10.3) è l’unica soluzione del problema di Cauchy

\left\{\begin{array}{lll} \displaystyle{\frac{dN(t)}{dt}=\gamma N(t)}, \\ N(0)=N_0,~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~(10.4)\end{array}\right.

cosicché, se il numero iniziale di individui di una popolazione di potenziale biologico γ è N0 allora, ad ogni istante t>0 il numero di individui è dato dalla (10.3).

Si osservi che, escludendo una popolazione di zero individui, ad ogni istante dev’essere N(t)>0, di conseguenza il segno della derivata dN/dt dipende esclusivamente dal potenziale biologico della specie. In particolare, se γ >0 essendo N(t)>0 ad ogni istante, risulta dN/dt>0 per ogni t, cioè non solo la popolazione risulta crescente ma al crescere di N(t) la sua velocità di crescita diventa sempre più grande.

Modello di Malthus (segue)

Allora, il modello proposto da Malthus porta alle seguenti conseguenze matematiche:

  • Se γ=0, allora N(t)=N0 ad ogni istante; cioè se il numero di nuovi nati nella popolazione eguaglia quello dei morti, il numero di individui resta costante nel tempo (cfr Figura 10.1).

\gamma = 0 \Rightarrow \lim_{t\rightarrow + \infty}N_0e^{\gamma t}= \lim_{t\rightarrow + \infty}N_0=N_0

  • Se γ>0, allora il numero di individui tende a crescere indefinitamente con il trascorrere del tempo; in altre parole se la fertilità di una popolazione è superiore alla sua mortalità, la popolazione tenderà a crescere indefinitamente (cfr Figura 10.2).

\gamma > 0 \Rightarrow \lim_{t\rightarrow +\infty}N_0e^{\gamma t}=+\infty

Figura 10.1: Grafico di N(t) per γ=0.

Figura 10.1: Grafico di N(t) per γ=0.

Figura 10.2: Grafico di N(t) per γ>0.

Figura 10.2: Grafico di N(t) per γ>0.


Modello di Malthus (segue)

  • Infine, se γ<0 allora la popolazione è destinata ad estinguersi, infatti questa è la naturale conseguenza che si presenta quando il numero di morti supera quello dei nati. (cfr Figura 10.3).

\gamma < 0 \Rightarrow \lim_{t\rightarrow +\infty}N_0e^{\gamma t}=0

Per evidenziare i limiti di questa schematizzazione basta confrontare, per una certa popolazione, i dati a nostra disposizione con quelli risultanti dal modello e discuterne le previsioni future a lungo termine. Ad esempio, si consideri la popolazione umana. Come prima cosa è necessario identificare per essa il potenziale biologico; dalla (10.3) si ricava che \gamma =\frac 1 t log \frac{N(t)}{N_0}, e quindi il parametro γ, misurato in anni-1, è un dato sperimentale. Infatti, per la Tabella 6.2 (Lezione n.6 slide 4), essendo N(1960)=3.04·109 e N(2000)=6.07·109, si ottiene(1)

\gamma = \frac 1 {40}log \frac{6.07 \cdot 10^9}{3.04 \cdot 10^9}=0.0172875 \simeq 0.02.

(1) Si osservi che questo valore del potenziale biologico per la popolazione umana, coincide con quello che si otterrebbe esaminando i dati dal 1700.

Figura 10.3: Grafico di N(t) per γ

Figura 10.3: Grafico di N(t) per γ <0.


Modello di Malthus (segue)

D’altra parte, utilizzando i metodi di linearizzazione considerati nella Lezione 7, è possibile pervenire al medesimo valore per il dato sperimentale γ calcolando la curva esponenziale dei minimi quadrati per i dati sulla popolazione mondiale fino al 2000.
Conseguentemente, una previsione per il 2500 condurrebbe alla seguente proiezione catastrofica

N(2500)=6.07 \cdot 10^9e^{0.02 \cdot 500}\simeq 1.4 \cdot 10^{14}.

Pertanto, appare evidente che il modello proposto da Malthus è basato su ipotesi fenomenologiche che, in un intervallo di tempo esteso, non sono realistiche per una popolazione complessa come quella umana.
Più in generale, questo limite di validità del modello nel tempo è caratteristico per molte altre popolazioni biologiche. Tuttavia, il modello di Malthus fornisce risultati accettabili, per esempio, nella modellizzazione del decadimento di un nucleo radioattivo per la datazione di reperti archeologici, nel calcolo degli interessi composti di un capitale, in quello della velocità di alcune reazioni chimiche, etc.

Si osservi che la (10.2) ammette come unica soluzione di equilibrio N=0, che risulta instabile se γ >0 ed asintoticamente stabile quando γ <0.

Applicazioni del modello di Malthus

Decadimento radioattivo
Come si è visto nella Lezione 2, le sostanze radioattive decadono emettendo spontaneamente radiazioni (particelle alfa, beta (elettroni) o fotoni). Se m0 è la massa iniziale di una sostanza radioattiva ed m(t) è quella residua dopo il tempo t si trova che

\frac{dm(t)}{dt}=-Km(t),

dove il parametro positivo K è la costante di decadimento.

Esempio 10.1: Sapendo che il radio 226 ha un tempo di dimezzamento pari a 1590 anni, calcolare la costante K e disegnare il grafico di m(t) in funzione del tempo per un campione di massa iniziale m0=100g.

Si è visto che il problema di Cauchy

\left\{\begin{array}{ll}\frac{dm(t)}{dt}=-Km(t),\\  m(0),\end{array}\right.

ammette la soluzione

m(t)=m_0e^{-Kt}.

Nel nostro caso, è noto che m(1590)=(1/2)m0, conseguentemente si ottiene

\frac 1 2 m_0 = m_0 e^{-1590K} ~~\Rightarrow K=\frac {ln~2}{1590}=0.000435942

Applicazioni de l modello di Malthus (segue)

Allora, il modello del decadimento radioattivo del radio 226 è rappresentato dalla funzione

m(t)=m_0e^{-\frac{ln~2}{1590}}=2^{-t/1590}m_0

e il grafico corrispondente al dato iniziale m(0)=100 ha l’andamento mostrato in Figura 10.4

Figura 10.4: Grafico della massa del campione di radio 226 .

Figura 10.4: Grafico della massa del campione di radio 226 .


Applicazioni del modello di Malthus (segue)

Crescita di una popolazione biologica
In riferimento alla crescita di una popolazione biologica (cfr Lezione 2), si osservi che l’equazione (10.2) può scriversi nella forma

\frac 1 {N(t)} \frac {dN(t)}{dt}=\gamma ,

dove la quantità a primo membro è il tasso di crescita relativo, che in questo modello risulta costante.
Allora, il modello di Malthus evidenzia una crescita esponenziale per tutte le popolazioni che presentino un tasso di crescita relativo costante. Ad esempio, se il tempo è misurato in anni e γ=0.03, ciò significa che la popolazione cresce del 3% all’anno.

Esempio 10.2: Una popolazione di protozoi si sviluppa con un tasso di crescita costante giornaliera pari a 0.7944. Se all’istante iniziale la popolazione è formata da due membri, trovare il numero di individui dopo 6 giorni e disegnarne un grafico per la prima settimana.
Il modello che regola la crescita della popolazione è di tipo malthusiano, conseguentemente il numero di individui al tempo t è rappresentato dalla seguente funzione

N(t)=N(0) e^{0.7944t}.

Allora, se N(0)=2 per t=6 si avrà

N(6)=2e^{0.7944 ~x~6}\simeq 235.

Applicazioni del modello di Malthus (segue)

Reazioni chimiche del primo ordine
In alcune reazioni chimiche si evidenzia che la velocità di reazione di un composto risulta proporzionale alla sua concentrazione

-\frac{d[C]}{dt}=\gamma [C].

Esempio 10.3: La seguente reazione chimica

N_2O_5 \rightarrow 2NO_2 + \frac 1 2 O_2

avviene a 45°C e alcuni esperimenti mostrano che la velocità di reazione dell’N2O5 è proporzionale alla sua concentrazione secondo la legge

-\frac{d[N_2O_5]}{dt}=0.0005[N_2O_5].

Allora, l’espressione per la concentrazione di N2O5 dopo t secondi a partire da una concentrazione iniziale C risulta

[N_2O_5]=Ce^{0.0005t}.

Modello logistico

Modello logistico di Verhulst
In precedenza si è osservato che le ipotesi fenomenologiche, poste a base del modello di Malthus, sono spesso non realistiche per una popolazione biologica. Infatti, l’ipotesi di habitat invariante poco si accorda, per esempio, con la limitatezza delle risorse, con l’inquinamento che una popolazione produce e soprattutto con la complessa fenomenologia che va sotto il nome di effetto logistico:

ad alte densità, un aumento della popolazione produce un incremento della mortalità e una diminuzione della fertilità.

Il matematico belga Verhulst propose, nel 1846, un modello che tiene in conto l’effetto logistico. In dettaglio, egli suppose che il potenziale biologico non è costante ma è funzione del numero di individui secondo la relazione

\alpha^*(N)=\alpha -\bar \alpha N

\Rightarrow \gamma ^*(N)=\gamma (1-\frac N k),

\beta^*(N)=\beta+\bar \beta N

dove α,β,α,β,γ e k sono parametri positivi, in particolare k=(α-β)/(α+β) è detta capacità portante dell’ambiente e la differenza γ=α-β si definisce potenziale biologico intrinseco della specie.

Modello logistico (segue)

Il modello è quindi descritto dal seguente problema di Cauchy

\left\{\begin{array}{ll}\frac{dN(t)}{dt}=\gamma \biggl(1-\frac{N(t)}{k}\biggr)N(t),\\~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~(10.5)\\ N(0)=N_0,\end{array}\right.

che ammette la soluzione

N(t)=\frac {kN_0}{N_0 + (k-N_0)e^{-\gamma t}}.~~~~~~~~~(10.6)

Nell’ipotesi in cui γ è non negativo, si ha che

\lim_{t\rightarrow\infty}N(t)=k

cioè l’evoluzione del sistema descritto dalla (10.6) tende asintoticamente alla capacità portante k qualunque sia il suo stato iniziale N0. In Figura 10.5 sono riportati i grafici delle soluzioni N(t) per diversi valori del dato iniziale N0.

Figura 10.5: Grafico di N(t) al variare del dato iniziale per γ>0

Figura 10.5: Grafico di N(t) al variare del dato iniziale per γ>0


Modello logistico (segue)

Nel caso in cui γ>0 ed N0<k/2 si ha la cosiddetta sigmoide logistica che si osserva per alcune culture di batteri ed altri organismi. Alcuni esempi di misure sperimentali, a conferma della validità del modello logistico, sono state condotte dal microbiologo Gause e si riferiscono ad alcune specie di protozoi: il Paramecium aurelia, caudatum e il Glaucoma scintillans.

….

In Figura 10.6 è riportata la crescita (in giorni) osservata da Gause, in una settimana, di una popolazione di Paramecium caudatum, la linea continua si riferisce alla soluzione analitica del modello di Verhulst mentre i dati sperimentali sono rappresentati da cerchietti.

Figura 10.6: Esperimenti di Gause su di una popolazione di Paramecium caudatum.

Figura 10.6: Esperimenti di Gause su di una popolazione di Paramecium caudatum.


Modello logistico (segue)

Ancora una volta, a dispetto dei risultati visibili nella precedente figura, esistono casi in cui il modello di Verhulst non può ritenersi soddisfacente.

Lo stesso Gause provò che i dati sperimentali raccolti nel caso di Drosophila melanogaster (moscerino della frutta) si accordano con il modello logistico, con capacità k=700 (individui per 0.5cc) solo nei primi giorni di osservazioni. Infatti, le mutazioni genetiche che si verificano durante la crescita non rientrano nelle ipotesi fenomenologiche poste a base del modello di Verhulst.

Applicazioni del modello logistico

Crescita di una popolazione animale

Esempio 10.4: La biomassa di una popolazione di ippoglossi del Pacifico può modellarsi utilizzando l’equazione logistica

\frac{dm(t)}{dt}=\gamma \biggl(1-\frac{m(t)}{k}\biggr)m(t),

dove m(t) rappresenta la biomassa, cioè la massa totale di individui della popolazione (in kg) al tempo t (in anni). Supposto che la capacità portante dell’ambiente sia k=8 x 107 kg, che il potenziale biologico intrinseco della popolazione sia γ=0.71 per anno e che la biomassa iniziale sia m(0)=2 x 107 kg, allora la funzione biomassa si scrive

m(t)=\frac{km_0}{m_0+(k-N_0)e^{-\gamma t}}=\frac{16\cdot  10^7}{(2+6e^{-0.71t})}

e ammette il grafico in Figura 10.7

Figura 10.7: Crescita di una popolazione di ippoglossi.

Figura 10.7: Crescita di una popolazione di ippoglossi.


Applicazioni del modello logistico (segue)

Crescita di una popolazione vegetale

Esempio 10.5: Nella Tabella 10.1 sono riportati i dati sperimentali rilevati ogni 3 giorni della crescita di biomassa (in mm2) per le foglie di Castanea sativa

La fisiologia vegetale insegna che la crescita e’ all’inizio su base di riproduzione cellulare, per cui vi e’ una prima fase di crescita convessa di tipo esponenziale. Segue poi una fase di distensione, dove le cellule crescono perché distendono le pareti.

La limitata elasticità delle pareti limita la crescita e quindi si giunge ad una fase di crescita concava “senescente”.

Le curve di crescita hanno quindi in genere un aspetto sigmoide.

Utilizzando i metodi di regressione per i dati sperimentali in Tabella 10.1 si stimano i seguenti valori per il potenziale biologico γ e la capacità portante k

\gamma = 0.386,~~k=238.214.

Tabella 10.1

Tabella 10.1


Applicazioni del modello logistico (segue)

Per i dati forniti, la funzione biomassa si scrive

B(t)= \frac {4.05 \cdot 238.214}{4.05 + 234.16 e^{-0.386 t}}

ed ammette il grafico in Figura 10.8.

Figura 10.8: Crescita di biomassa per le foglie di castanea sativa e confronto con i dati sperimentali.

Figura 10.8: Crescita di biomassa per le foglie di castanea sativa e confronto con i dati sperimentali.


Modello esponenziale e logistico a confronto

Esempio 10.6: Rappresentare graficamente i dati sperimentali in Tabella 10.2  raccolti da Gause per una popolazione di protozoi osservati quotidianamente

Inoltre, sapendo che il potenziale biologico intrinseco della popolazione è γ=0.7944, che la popolazione iniziale è formata da due elementi (N0=2) e che la capacità dell’ambiente è k=64 confrontare il diagramma di dispersione con quelli che si ottengono quando si utilizzino i modelli esponenziale e logistico.
I dati sperimentali sono rappresentati nella Figura 10.9.

Tabella 10.2

Tabella 10.2

Figura 10.9: Diagramma di dispersione per i dati della Tabella 10.2

Figura 10.9: Diagramma di dispersione per i dati della Tabella 10.2


Modello esponenziale e logistico a confronto (segue)

Il modello malthusiano fornisce la seguente soluzione

N(t)=N_0e^{\gamma t}=2e ^{0.7944t},

mentre per quello logistico la crescita della popolazione è regolata dalla seguente legge

N(t)=\frac {kN_0}{N_0+(k-N_0)e^{-\gamma t}}= \frac {64}{1+31 e^{-0.7944t}}

Il confronto tra le due leggi di crescita e i dati sperimentali è riportato nella Figura 10.10 e mostra che il modello esponenziale ben si accorda con i dati sperimentali solo nei primi giorni di osservazione.
Al contrario, quello logistico fornisce una stima accurata per l’intero periodo di osservazione.

Figura 10.10: Confronto tra i modelli esponenziale e logistico con i dati sperimentali.

Figura 10.10: Confronto tra i modelli esponenziale e logistico con i dati sperimentali.


Esercizi di Verifica

Esercizio 10. 1 : Utilizzando il metodo della separazione delle variabili, provare che la funzione (10.3) è soluzione del problema di Cauchy (10.4).

Esercizio 10. 2 : Sia C(t) la concentrazione di un farmaco nel sangue. Man mano che il corpo elimina il farmaco, la concentrazione C(t) decresce a una velocità proporzionale alla quantità di farmaco presente in quel momento nell’organismo. Allora, il modello che descrive la variazione nel tempo della concentrazione di farmaco nel sangue è il seguente

\frac {dC(t)}{dt}=-kC(t),

dove k è una costante positiva chiamate costante di eliminazione del farmaco.
(a)Se C0 è la concentrazione del farmaco all’istante iniziale, cioè per t=0, trovare la concentrazione al generico istante t.

(b)Se il corpo elimina metà del farmaco in 3 ore, quanto tempo è necessario per eliminare il 90% del farmaco?

[Soluzione: (a) C(t)=C0e-kt, (b) t≈10 ore]

Esercizio 10. 3 : Si consideri un paziente a cui viene somministrato glucosio attraverso una fleboclisi, e sia C(t) la concentrazione di glucosio nel sangue del paziente al tempo t. Attraverso la fleboclisi, nel sangue del paziente arriva ad ogni istante un quantitativo R di glucosio misurato in milligrammi per secondo per litro di sangue (mg·s·l).
Il glucosio, viene metabolizzato o comunque eliminato dal sangue, con una velocità proporzionale alla sua concentrazione C(t) attraverso una costante k.

Esercizi di Verifica

Il modello che descrive la variazione nel tempo della concentrazione di glucosio nel sangue è il seguente

\left\{\begin{array}{ll} \frac{dC(t)}{dt}=R-kC(t), \\ \\ C(0)=C_0, \end{array}\right

dove C0 rappresenta la concentrazione di glucosio nel sangue del paziente nel momento in cui inizia la fleboclisi.

Si dimostra che la soluzione del problema di Cauchy è data dalla seguente funzione

C(t)=\biggl(C_0-\frac R k\biggr)e^{-kt}+ \frac R k,

Per un determinato paziente siano noti i parametri sperimentali R e k.
Se il paziente ha un livello di glucosio C0 ed il medico vuole portarlo ad un livello Cm>C0, per quanto tempo è necessario tenere il paziente sotto fleboclisi?

Esercizio 10. 4 : Utilizzando il metodo della separazione delle variabili, determinare l’integrale generale del modello logistico.

Materiali di studio

Una introduzione ai modelli matematici può trovarsi nel volume di J. Stewart: Calcolo. Funzioni di più variabili, Apogeo. Qui di seguito sono riportati i link per scaricare gratuitamente il primo capitolo di questo volume:

Apogeo on line 1

Apogeo on line 2

Alcuni esercizi di questa lezione sono tratti liberamente dal volume di Stewart.

In questo sito è possibile studiare e rappresentare graficamente le funzioni numeriche elementari.

I materiali di supporto della lezione

Gause

Malthus

Verhulst

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