Vai alla Home Page About me Courseware Federica Living Library Federica Federica Podstudio Virtual Campus 3D Le Miniguide all'orientamento Gli eBook di Federica La Corte in Rete
 
 
Il Corso Le lezioni del Corso La Cattedra
 
Materiali di approfondimento Risorse Web Il Podcast di questa lezione

Roberto Prevete » 21.Modello di Hodgkin-Huxley


Introduzione

Nelle prime lezioni si è data una breve descrizione del neurone biologico, nella presente lezione vedremo un modello del neurone biologico come circuito elettrico:

Il modello di Hodgkin-Huxley (vedi anche)

Tale modello ci permetterà di introdurre nella prossima lezione un particolare tipo di reti neurali dette “Reti neurali ricorrenti a tempo continuo”.

Modello di Hodgkin-Huxley

Abbiamo visto come l’esistenza di una differenza di potenziale tra l’esterno e l’interno della membrana cellulare di un neurone (con l’esterno ad un potenziale più alto) è dovuta, fondamentalmente, alla presenza di una differente concentrazione di ioni sodio e potassio.

Per quanto riguarda gli ioni sodio (Na+), la concentrazione di tali ioni è più alta nel fluido extra-cellulare.

Questo gradiente di concentrazione favorisce il passaggio di ioni sodio attraverso la membrana e, fondamentalmente, attraverso i canali ionici dedicati al sodio (la quantità di ioni che passano dipende da “quanto” i canali dedicati al sodio sono aperti) verso l’interno della membrana.

Modello di Hodgkin-Huxley (segue)

Ad una determinata d.d.p della membrana, detto potenziale di inversione, l’effetto del gradiente di concentrazione sarà cancellato dal gradiente di potenziale elettrico e così il flusso degli ioni sodio sarà zero.

Una comportamento simile si ha per gli ioni potassio (K+) che fluiscono attraverso i canali ionici dedicati al potassio con la differenza che il gradiente di concentrazione è opposto (maggiore concentrazione di K+ nel fluido intra-cellulare).

Modello di Hodgkin-Huxley (segue)

Osserviamo che la variazione della “capacità” dei canali ionici a farsi attraversare dai rispettivi ioni è dipendente dal voltaggio.

La presenza, allora, di canali con tale comportamento fa sì che il potenziale di membrana dipende da:

  • una conduttanza di membrana (passiva) indipendente dal voltaggio, detta conduttanza di perdita (leak conduttanze) gl;
  • una conduttanza relativa ai canali ionici dedicati al sodio (attiva) dipendente dal voltaggio, gNa;
  • una conduttanza relativa ai canali ionici dedicati al potassio (attiva) dipendente dal voltaggio, gK .

Modello di Hodgkin-Huxley (segue)

Quindi il comportamento della membrana cellulare può essere “catturato” tramite un circuito RC con i canali ionici rappresentati tramite delle resistenze variabili (vedi in figura).

Schema circuitale del modello di Hodgkin-Huxley

Schema circuitale del modello di Hodgkin-Huxley


Modello di Hodgkin-Huxley (segue)

Le conduttanze sono in serie con delle batterie (delle forze elettromotrici) il cui valore corrisponde al potenziale di inversione delle rispettivi correnti ioniche.

L’interno della membrana è considerato come la terra (potenziale zero).

Il doppio strato di lipidi che costituisce la membrana è rappresentato tramite il condensatore C.

Schema circuitale del modello di Hodgkin-Huxley

Schema circuitale del modello di Hodgkin-Huxley


Modello di Hodgkin-Huxley (segue)

In una situazione di riposo si ha:

Potenziale di membrana a riposo, Vm, circa pari a 70 mV;

gNa e gK sono quasi a zero;

il passaggio di corrente è dominato dalla corrente di perdita Il.

Schema circuitale del modello di Hodgkin-Huxley

Schema circuitale del modello di Hodgkin-Huxley


Modello di Hodgkin-Huxley (segue)

L’equazione che descrive il circuito in figura è:

C(dVm/dt)= I(t) -gl(Vm- El) – gNa(Vm – ENa)- gK(Vm +EK)

dove i valori riportati da Hodgkin e Huxley per i potenziali di inversione sono (considerando l’interno della membrana a potenziale 0):

El= 10.6 mV
ENa= 115 mV
EK= 12 mV

Schema circuitale del modello di Hodgkin-Huxley

Schema circuitale del modello di Hodgkin-Huxley


Modello di Hodgkin-Huxley (segue)

Ricordo che, in generale, la capacità di un condensatore è data da

C=dQ/dV,

Quindi

C=(dQ/dt)/(dV/dt)

cioè

I=C (dV/dt)

Modello di Hodgkin-Huxley (segue)

Ritornando all’equazione caratterizzante il modello di Hodgkin-Huxley

C(dVm/dt)= I(t) -gl(Vm- El) – gNa(Vm – ENa)- gK(Vm +EK)

Raggruppando i vari termini, possiamo scriverla come

C(dVm/dt)= I(t) -(gl + gNa + gK )Vm+ gl El +gNaENa+ gKEK

Modello di Hodgkin-Huxley (segue)

Data allora l’equazione differenziale:

C(dVm/dt)= I(t) -(gl + gNa + gK )Vm+ gl El +gNaENa+ gKEK

Se le conduttanze fossero tutte costanti tale equazione è simile a quella vista nella slide precedente relativa ad un semplice condensatore.

Si avrebbe, allora, in risposta ad un segnale a gradino, una propagazione del segnale in maniera esponenziale con ritardo dipendente da C e (gl + gNa + gK ).

Tuttavia anche se gl è costante, gNa e gK sono dipendenti dal tempo e dal voltaggio.

Modello di Hodgkin-Huxley (segue)

Si ha cioè

gl= Gl
gNa= GNa m(t)3h(t)
gK= GK n(t)4

dove Gl, GNa e GK sono le conduttanze massime,

mentre le variabile m, h e n sono variabili dipendenti dal tempo e dal voltaggio che catturano la variabilità dei canali ionici nel far passare ioni.

Modello di Hodgkin-Huxley (segue)

Hodgkin e Huxley riportano dei valori sperimentali per le conduttanze massime.

Tali valori sono:

GNa= 120 mS/cm2

GNa= 36 mS/cm2

Gl= 0.3 mS/cm2

Modello di Hodgkin-Huxley (segue)

Mentre le variabili m, h e n sono descritte dalle seguenti equazioni differenziali:

dm/dt= [m(Vm)-m]/τm(Vm)

dh/dt= [h(Vm)-h]/τh(Vm)

dn/dt= [n(Vm)-n]/τn(Vm)

Modello di Hodgkin-Huxley (segue)

Quindi se indichiamo genericamente con x una delle variabile m, h e n, abbiamo
Che:

x va esponenzialmente verso un valore stabile x (che dipende dal potenziale Vm) con una costante di tempo τx.

Gli stati stabili m, he n hanno una dipendenza sigmoidale dal potenziale.

Modello di Hodgkin-Huxley (segue)

Si ha, cioè,

limVm→-∞ m, n = 0

lim Vm+∞ m, n = 1

limVm-∞ h = 1

lim Vm+∞ h = 0

Quindi per potenziali molto negativi le variabili m e n tendono a chiudere entrambi i canali ionici, mentre un potenziale molto alto tende a chiudere solo il canale dedicato al sodio.

Modello di Hodgkin-Huxley (segue)

Concludendo:

Se risolviamo al calcolatore le equazioni differenziali prima descritte, si osserverà per la variabile Vm un andamento molto simile allo spike dei neuroni biologici.

Tale modello ha rappresentato un primo modello per descrivere nel dettaglio il comportamento del potenziale di membrana di un neurone biologico.

Sulla base di tale modello circuitale è possibile, come vedremo nella prossima lezione, un modello di reti neurali ricorrenti.

  • Contenuti protetti da Creative Commons
  • Feed RSS
  • Condividi su FriendFeed
  • Condividi su Facebook
  • Segnala su Twitter
  • Condividi su LinkedIn
Progetto "Campus Virtuale" dell'Università degli Studi di Napoli Federico II, realizzato con il cofinanziamento dell'Unione europea. Asse V - Società dell'informazione - Obiettivo Operativo 5.1 e-Government ed e-Inclusion