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Maria Filomena Caliendo » 14.Biogeografia storica - parte prima


Biogeografia storica

La paleobiogeografia è la biogeografia del passato e si può dividere in:

  1. Biogeografia storica: la distribuzione degli organismi viventi è determinata dalla storia della Terra.
  2. Biogeografia ecologica: la distribuzione degli organismi viventi è determinata da fattori abiotici e è dipendente dall’interazione tra barriere ecologiche e geografiche.

Biogeografia storica (segue)

Le correnti di pensiero

La biogeografia storica si è sviluppata dopo Wallace fino alla metà del XX secolo.

Gli approcci teorici alle problematiche biogeografiche coinvolgono cinque diverse correnti di pensiero:

  • Biogeografia evoluzionista.
  • Biogeografia filogenetista.
  • Biogeografia vicariantista.
  • Panbiogeografia.
  • Biogeografia fenetista.

Biogeografia evoluzionistica

Biogeografia evoluzionista

Ottiene la storia del popolamento di un’area geografica unendo le storie biogeografiche dei taxa coinvolti.

Ad esempio, la storia del popolamento animale del Sudamerica durante il Cenozoico viene ricostruita in base alle storie biogeografiche dei principali gruppi di Mammiferi.

Biogeografia evoluzionistica (segue)

Biogeografia evoluzionista

Il caposaldo di questa linea di pensiero è il paradigma centro di origine – dispersione.

Tutti i gruppi tassonomici si originano e si differenziano all’interno d’aree ristrette (centri d’origine o di dispersione) dalle quali le specie si disperdono in tutte le direzioni per migrazione attiva o per trasferimento passivo.

Biogeografia evoluzionistica (segue)

Le basi teoriche

Ogni specie nasce in un determinato momento e in una determinata area che ne rappresenta il centro di origine.

Una fenomeno di speciazione si ha per adattamento ad un cambiamento locale della pressione selettiva.

La nuova specie, meglio adattata alle condizioni ambientali, compete con la “specie madre”, costringendola ad uno spostamento in zone ai margini dell’areale.

Da qui origina il concetto di centro di origine di gruppi sovraspecifici, interpretato come l’area dove, nell’ambito del gruppo, nuove specie vengono a formarsi. Queste, espandendo il proprio areale, provocano lo spostamento di altre specie del gruppo.

Biogeografia evoluzionistica (segue)

Le basi teoriche

Il clima varia e l’areale iniziale di una linea filetica può non essere più accogliente per quel taxon.

Il centro di origine racchiude i fossili più antichi del gruppo e anche il maggior numero di forme fossili di quel taxon.

La dispersione delle specie nello spazio dipende dalla opposizione ambientale e dalla vagilità di ciascuna specie.

La biogeografia evoluzionista si è sviluppata senza il contributo della teoria della deriva dei continenti.

Biogeografia evoluzionistica (segue)

Il centro di origine

Sono stati proposti criteri per l’individuazione dei centri di origine, i principali sono:

  1. Il C.O. di un gruppo corrisponde all’area in cui esso presenta la massima ricchezza tassonomica e/o la massima diversificazione ecologica.
  2. Il C.O. di un gruppo sovraspecifico corrisponde all’areale della specie più recente (più “evoluta”) del gruppo stesso.
  3. Il C.O. di un gruppo sovraspecifico è indicato dalla localizzazione dei fossili più antichi attribuibili a tale gruppo.
  4. Il C.O. di un gruppo sovraspecifico corrisponde all’area che ospita il maggior numero di forme fossili di quel gruppo.
  5. Il C.O. di un gruppo sovraspecifico corrisponde all’area che ospita le specie che presentano più caratteri plesiomorfi.

Biogeografia evoluzionistica (segue)

Il centro di origine

1) La massima ricchezza tassonomica e/o la massima diversificazione ecologica.

Si basa sul principio dell’ aumentata diversità in relazione al tempo. Tale criterio però non ha giustificazioni teoriche: l’area potrebbe corrispondere ad una colonizzazione secondaria (radiazione).

Il centro di origine potrebbe, nel corso del tempo, essere alterato o scomparso (innalzamento marino, cataclismi ecc).

Approccio attraverso i gradienti di diversità, mediante i quali si identifica il baricentro di distribuzione e di differenziazione.

Emberizidae. Fonte  Wikipedia .

Emberizidae. Fonte Wikipedia .


Biogeografia evoluzionistica (segue)

Il centro di origine

2) Areale della specie più recente.

Si rifà al principio secondo cui una nuova specie sposta quella primitiva verso la periferia dell’areale. Questo approccio trascura l’aspetto legato alle modificazioni (per spostamenti o estinzioni) delle distribuzioni per cause climatiche nel corso del tempo.

3) Localizzazione dei fossili più antichi.

Metodo spesso usato per “datare” l’origine di un taxon. Però non si ha un registro fossile soddisfacente per una lettura corretta.
In realtà una datazione fossile può chiarire solo che da quel periodo in poi il taxon è presente in una data area, ma non esclude che non sia stato presente anche prima.

Biogeografia evoluzionistica (segue)

Il centro di origine

4) Area che ospita il maggior numero di forme fossili.

Non sempre l’abbondanza delle forme fossili conosciute coincide con l’abbondanza delle specie fossili effettivamente esistenti.

5) Area che ospita le specie che presentano più caratteri plesiomorfi.

Trascura l’effetto della perdita secondaria di alcuni caratteri dovuti a drastici cambiamenti ambientali rispetto al mantenimento degli stessi da parte di una popolazione secondaria separata e stabilitasi in un’area “stabile”.

Biogeografia evoluzionistica (segue)

La dispersione

Le specie tendono ad estendersi nello spazio in relazione alle condizioni ambientali e alla propria vagilità.

La dispersione dal centro di origine può decifrare la presenza di disgiunzioni anche molto nette, che avevano costretto gli studiosi a ipotizzare di ponti intercontinentali o creazioni diversificate nel tempo e nello spazio.

Biogeografia evoluzionistica (segue)

Modalità di dispersione

L’anisotropia della crosta terrestre provoca limitazioni alla dispersione. Sono state ipotizzate tre tipi di vie di scambio: i corridoi, i filtri e le vie aleatorie. Essi sono spiegati in base al grado di resistenza alla dispersione.

Corridoio: territorio che consente l’interscambio biotico fra unità regionali altrimenti separate (es. Beringia).

Filtro: territorio che si frappone tra due biota, permettendo un interscambio selettivo tra essi (es. cordone di isole).

Via aleatoria: tragitto poco probabile che viene invocato su base casuale (ipotesi poco scientifiche).

Beringia. Fonte  Wikipedia .

Beringia. Fonte Wikipedia .


Biogeografia evoluzionistica (segue)

Conseguenze dell’approccio evoluzionista alla biogeografia

Olarticismo: chiarisce la presenza di gruppi affini a distribuzione disgiunta di tipo australe come derivanti da vie di dispersione Settentrionali coinvolgendo l’Eurasia, lo stretto di Bering e l’Australia.

Attualmente, pur mantenendo invariato l’approccio, i centri di origine sono stati localizzati nelle zone intertropicali, a causa della biodiversità.

 

Biogeografia evoluzionistica (segue)

Le vie di dispersione degli esseri viventi secondo l’olarticismo. Modificata da  Wikipedia .

Le vie di dispersione degli esseri viventi secondo l'olarticismo. Modificata da Wikipedia .


Biogeografia evoluzionistica (segue)

Conseguenze dell’approccio evoluzionista alla biogeografia

Teoria dei rifugi: è un’espressione recente della biogeografia evoluzionista. Rifugio o arca o isola biogeografica è un territorio in cui i taxa hanno trovato rifugio da variazioni ambientali occorse altrove,rimanendo stabile, per cui assume il valore di “isola biogeografica”. Sono ambienti ad elevata biodiversità, per la loro stabilità climatica.
I nunatack sono rifugi biogeografici particolari: aree limitate, non coperte dai ghiacci, all’interno di strati glaciali, nei quali alcuni taxa sono sopravvissuti. Le stazioni relitte sono rifugi “attuali”, ma questa volta spiegabili con la geografia storica.

Taxa diversi coincidenti, condizionati da nunatack. Modificata da  Wikipedia .

Taxa diversi coincidenti, condizionati da nunatack. Modificata da Wikipedia .


Teoria della pulsazione del Taxon

Ogni ramo filetico subisce un processo di cladogenesi e radiazione adattativa che termina con l’estinzione dei taxa formatisi. Presuppone che l’evoluzione avvenga mediante l’alternanza di periodi di stasi con periodi di diversificazione e espansione.

In definitiva è un cambiamento evolutivo dal centro di origine di una linea filetica lungo direzioni che possono essere sia ecologiche che spaziali.

I materiali di supporto della lezione

M. Zunino e A. Zullini . Biogeografia . La dimensione spaziale dell'evoluzione. Casa ed. Ambrosiana, Milano.

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