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Maria Filomena Caliendo » 15.Biogeografia storica - parte seconda


Biogeografia filogenetista

Tale scuola si discosta dalla precedente in quanto analizza le relazioni fra taxa con principi e metodi differenti, e per i seguenti criteri:

  • Regola della progressione: da un evento cladogenetico si originano due specie di cui una si modifica più dell’altra dal taxon ancestrale (in genere il taxon derivato). I discendenti del taxon derivato saranno progressivamente divergenti. la forma più derivata si affermi nell’area più isolata e periferica. Tale fenomeno sarebbe dovuto o al fatto che la speciazione più comune è l’allopatrica che parte da due gruppi diseguali, per cui tale fenomeno origina da questo modo di diversificarsi del taxon ancestrale, oppure si avrebbe dalla speciazione di un piccolo isolato periferico. I biogeografi filogenetisti aggiungono, al meccanismo della dispersione, quello della vicarianza.
  • Vicarianza: presenza in areali disgiunti di adelphotaxa a causa della frammentazione.

Ammette corrispondenze tra il rango tassonomico e la sua età relativa: in un gruppo monofiletico, una famiglia è più antica di un genere.

Biogeografia filogenetista (segue)

Analisi biogeografica filogenetista

Mancano rapporti filogenetici tra specie australiane e neozelandesi.

Taxa australiani hanno sister group in Sudamerica.

Le specie australiane hanno sempre caratteri apomorfi rispetto a quelle sudamericane.

L’Antartide costituiva due corridoi distinti: verso l’Australia e verso la Nuova Zelanda.

Biogeografia filogenetista (segue)

Biogeografa vicariantista

Questa scuola tende ad individuare modelli di distribuzione e a ricostruire storie biogeografiche generali capaci di spiegare le singole distribuzioni. Critica il concetto di centro di origine.

Le due correnti di pensiero precedenti tendono a ricostruire un modello attraverso la somma di singoli processi storici non necessariamente interdipendenti. Questa e la panbiogeografia tendono a ricostruire processi causali comuni in grado di spiegare l’esistenza di modelli coerenti.

Per questa corrente di pensiero alla base di tutto c’è il fenomeno della vicarianza.

Biogeografa vicariantista

Vicarianza

Taxon vicariante: l’adelphotaxon dell’elemento di cui si parla, senza tener conto della distribuzione geografica o delle caratteristiche ecologiche.

Vicariante geografico: l’adelphotaxon che presenta una distribuzione geografica diversa dal taxon di cui si parla.

Vicariante ecologico: specie o gruppo ecologicamente omogeneo con quello di cui si studia, ma appartenente a un diverso biota, indipendentemente dalle relazioni filetiche fra i due.

Ad esempio le due specie di elefanti attuali sono vicarianti in tutte e tre i sensi.

Elefante africano a sinistra e asiatico a destra. Fonte Wikipedia.

Elefante africano a sinistra e asiatico a destra. Fonte Wikipedia.


Biogeografa vicariantista (segue)

Approcci vicariantisti

Ricerca dei gruppi monofiletici diversi i cui taxa subordinati abbiano distribuzioni coerenti.

Riconoscimento su tale base di aree di endemismo, cioè di aree di sovrapposizione di areali, in modo che che ognuna comprenda un solo elemento subordinato per ciascuno dei gruppi monofiletici indagati.

Analisi cladistica dei singoli gruppi monofiletici in studio.

Elaborazione di un ipotesi di cladogramma di aree (usando le relazioni filetiche dei taxa analizzati come attributi delle aree stesse).

Panbiogeografia

Origina dall’opera di Leon Croizat

Si basa sul principio “flesh and rocks evolve together” (Croizat, 1962). Due individui appartengono alla stessa specie se hanno un patrimonio genetico compatibile e se condividono tempo e spazio. Secondo Croizat, la panbiogeografia non è una teoria, ma un metodo di studio: gli areali di popolazioni appartenenti allo stesso taxon sono collegati da linee (arterie o individual tracks) che coprono le distanze più brevi tra parenti più prossimi. La sovrapposizione di più individual tracks (di gruppi tassonomici differenti) compone un general track, da cui risulta evidente la distribuzione attuale, nello spazio, di biota, legati da una storia unitaria. Lo studio dei general tracks individua nodi o confluenze.

Panbiogeografia (segue)

Croizat afferma che vi sia correlazione tra la storia di un biota e quella del suo spazio fisico. La sistematica ci fa capire i rapporti tra le aree, ma esse aiutano a capire i rapporti filogenetici tra taxa.
Critica l’assunto Centro di origine-dispersione.
La Panbiogeografia presuppone che l’evoluzione agisce su una variabilità che, nel tempo, coinvolge la forma nello spazio.

Panbiogeografia (segue)

Ogni area biogeografica attraversa (una o più volte) le due tappe seguenti:

  • Fase di mobilità: continua espansione degli areali di organismi e biota in condizioni favorevoli e senza di barriere.
  • Fase di immobilità: raggiunti i limiti di massima espansione (fissati da barriere geografiche e/o climatiche) un areale può frammentarsi.

Con il tempo questa situazione può dar luogo alla formazione di nuove specie per vicarianza.

Panbiogeografia (segue)

Metodo pangeografico

Riproduzione su mappa della distribuzione di specie e/o gruppi sovraspecifici secondo le tecniche del track.
Sistemare l’orientamento (sia rispetto ad una linea di base che a un centro di massa) dei track. Vi è cioè una identificazione di una relazione spazio-temporale.
Identificazione di general track grazie alla compattazione e al confronto fra individual track che coesistono sulle stesse aree e che condividono linee di base / centri di massa omogenei.
Confronto fra diversi general track che coinvolgono lo stesso sistema di aree. Da tale confronto si evidenziano i nodi biogeografici (aree di convergenza tettonica).

Panbiogeografia (segue)

Ultimamente alcuni AA hanno rivisto la Panbiogeografia, analizzandone le basi teoriche e tentando di introdurre, per la sua applicazione, tecniche informatiche.
Craw propone di orientare un general track usando le relazioni filetiche degli elementi subordinati del taxon studiato, unendo l’areale di ciascuno col suo adelphotaxon

Panbiogeografia (segue)

Page ha proposto un’analisi quantitativa basata sulla teoria dei grafi e dell’uso di alberi di parsimonia per rappresentare i tracks. Gli individual track sono orientati sia usando criteri biogeografici che filogenetici.

Biogeografia fenetista

Le classificazioni si basano sul massimo numero di caratteri olomorfologici (morfologici, fisiologici, ecologici, comportamentali).

Nessun carattere ha un peso tassonomico maggiore o minore di un altro.

La classificazione si basa sulla similitudine totale fra gli oggetti di studio.

Esclude ogni inferenza relativa a processi e si basa esclusivamente sui modelli.

Si basa su dei modelli di similitudine fra oggetti li ordina e li classifica e trascura le relazioni storico-genealogiche.

Biogeografia fenetista (segue)

Recentemente è stata proposta una “biogeografia dinamica” da Hengeveld, che presuppone che molte leggi biologiche risultino da imposizioni che leggi fisiche esercitano sul divenire biologico.
Si basa sui seguenti assunti:

  • Ogni specie si adatta alle condizioni presenti nel proprio ambiente secondo modalità individuali.
  • Ogni specie è adattata alle stesse condizioni ecologiche di quando si è originata.
  • Le specie non occupano l’areale uniformemente, ma sono più abbondanti al centro e meno ai margini.

Biogeografia fenetista

Hengeveld propone tecniche e metodi statistici per descrivere l’adattamento spaziale di ogni taxon un metodo quantitativo per la classificazione delle aree biogeografiche, basato su coefficienti di similitudine e tecniche di cluster analysis.

I materiali di supporto della lezione

M. Zunino e A. Zullini . Biogeografia . La dimensione spaziale dell'evoluzione. Casa ed. Ambrosiana, Milano.

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