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Olimpia Pepe » 4.La membrana citoplasmatica dei procarioti


La membrana avvolge il protoplasto

La membrana: confine primario del citoplasma

La membrana cellulare o citoplasmatica rappresenta il confine primario del citoplasma cellulare, avvolge il protoplasto ed è la principale barriera osmotica cellulare.

Nei procarioti appare come una tipica membrana cellulare ovvero presenta una struttura a sandwich come due linee esterne sottili opache agli elettroni e separate da un’area chiara, trasparente agli elettroni se osservata in sezione ultrasottile al microscopio elettronico (Fig. 1).

Fig. 1. Sezione ultrasottile di un batterio Gram negativo

Fig. 1. Sezione ultrasottile di un batterio Gram negativo


Struttura della membrana citoplasmatica

La membrana cellulare si trova tra la parete e il citoplasma, ed è molto simile a quella delle cellule eucariotiche.

È costituita da un doppio strato di molecole lipidiche tra le quali sono inserite delle molecole amfipatiche proteiche, responsabili delle diverse funzioni della membrana. Tale struttura é tipica delle Membrane Unitarie presenti nelle cellule di tutti gli organismi viventi.

Le proteine integrali o intrinseche o interne (70-80%) difficilmente separabili dalla membrana. Le proteine periferiche estrinseche o esterne (20-30 %) poste più esternamente sono moderatamente adese alla membrana e quindi facilmente removibili.

Nei batteri sono presenti gli opanoidi che stabilizzano la struttura della membrana e sono fatti da molecole simili allo sterolo (Fig. 2).

La sua funzione è quella di selezionare la direzione e l’entità degli scambi con l’esterno; è legata anche alla divisione cellulare ed è sede degli enzimi, dei vettori di idrogeno dei processi di fosforilazione ossidativa.

Fig. 2. Struttura della membrana citoplasmatica

Fig. 2. Struttura della membrana citoplasmatica


I fosfolipidi

Struttura dei fosfolipidi

La membrana citoplasmatica è costituita da un doppio strato di fosfolipidi amfipatici (Fig. 3) cioè molecole costituite da un’estremità apolare (acidi grassi) e una polare (glicerolo).

In ambiente acquoso le molecole fosfolipidiche formano un doppio strato in cui le code idrofobe si prioettano verso il centro mentre le porzioni idroflile sono rivolte verso l’esterno (Fig. 4).

Nei batteri Gram positivi i lipidi di membrana sono di diversi tipi.

Nei batteri Gram negativi generalmente sono costituiti da fosfatidiletanolammina (Fig. 4).

Negli Eucarioti sono formati da fosfatidilcolina.

Lez. 4, Fig. 3 in Madigan M. T., Martinko J. M., Brock. Biologia dei microrganismi, CEA, Fig. 4-14 Vol. inglese

Fig. 4. Tipico fosfolipide dei Gram negativi:
fosfatidiletanolammina

Fig. 4. Tipico fosfolipide dei Gram negativi: fosfatidiletanolammina


I fosfolipidi

Struttura dei fosfolipidi

La fosfatidil serina è un fosfolipide complesso costituito da glicerolo legato covalentemente a due acidi grassi mediante legame estere e a livello del terzo carbonio ad una serina (Fig. 5). Ne risulta una molecola bipolare con un terminale idrofobo (le catene di idrocarburi di acidi grassi) ed uno idrofilo (glicerol fosfatidil serina).

Fig. 5.  Struttura di un fosfolipide complesso: glicerol fosfatidil serina

Fig. 5. Struttura di un fosfolipide complesso: glicerol fosfatidil serina


Modello a mosaico fluido

A livello molecolare il modello a mosaico fluido è quello che fornisce la maggiore spiegazione di quelle che sono la struttura e la composizione della membrana.

Doppio strato lipidico continuo con proteine disperse nella matrice lipidica.

Le interazioni idrofobiche lipidi-proteine svolgono un ruolo chiave nell’assemblaggio di tutta la struttura.

Le proteine integrali grazie alla loro natura amfipatica si espandono lateralmente per tutto lo strato fosfolipidico senza mai roteare o scavalcare posizioni (Fig. 6).

Lez. 4, Fig. 6 in Madigan M. T., Martinko J. M., Brock. Biologia dei microrganismi, CEA, Fig. 4-16 Vol. inglese


Membrana degli Archea

In sezione ultrasottile le membrane citoplasmatiche degli Archea appaiono simili alle membrane batteriche ma invece hanno una diversa struttura chimica.

Esistono 2 tipi di membrana:

  • Un doppio strato costituito da due foglietti di isoprenoidi uniti al glicerolo con legami etere (dieteri di glicerolo) (Fig. 7a; Fig. 8c).
  • Un singolo strato che consiste di tetraeteri di glicerolo (Fig. 7b; Fig. 8d)).

Inoltre, non sono presenti esteri legati al glicerolo ma eteri e non sono presenti acidi grassi ma catene laterali di isoprenoidi con unità ripetitive di cinque carboni.

Fig. 7. Tipologie di membrana cellulare degli Archea: doppio e singolo strato lipidico

Fig. 7. Tipologie di membrana cellulare degli Archea: doppio e singolo strato lipidico

Lez. 4, Fig. 8 in Madigan M. T., Martinko J. M., Brock. Biologia dei microrganismi, CEA, Fig. 4-19 Vol. inglese


Funzioni della membrana citoplasmatica

  1. Barriera permeabile in modo selettivo;
  2. confine meccanico delle cellula;
  3. trasporto di nutrienti e prodotti di rifiuto;
  4. sede di molti processi metabolici (respirazione, fotosintesi). Sono presenti enzimi biosintetici che catalizzano le reazioni terminali di biosintesi di lipidi di membrana e di varie classi di macromolecole che compongono la parete cellulare batterica (peptidoglicano, acidi teicoici, lipopolisaccaridi e semplici polisaccaridi);
  5. sede di generazione e utilizzo di ATP durante il trasporto di elettroni. I componenti della catena di trasporto degli elettroni, l’ATP fosfotransferasi e i componenti dell’apparato fotosintetico sono localizzati nella membrana;
  6. individuazione dei segnali ambientali per la chemiotassi (Fig. 9).

Lez. 4, Fig. 9 in Madigan M. T., Martinko J. M., Brock. Biologia dei microrganismi, CEA, Fig. 4-20 Vol. inglese


Ingresso dei nutrienti nelle cellule

Diffusione passiva o osmosi

Per differenza di concentrazione fra l’ambiente esterno e l’interno della cellula. Passano in tal modo acqua, certi gas (O2 e N2), piccole molecole di soluti ed il glicerolo.

Diffusione facilitata

Passaggio di alcuni composti a cui la membrana é impermeabile anche se potrebbero entrare secondo gradiente. Il trasporto all’interno (ma anche all’esterno) é comunque guidato da un gradiente di concentrazione in modo che il substrato si muove passando dalla concentrazione più alta a quella più bassa. Avviene grazie all’attività di proteine specifiche ed inducibili, dette permeasi o carrier (proteine di trasporto). Tali vettori si legano a molecole affini e grazie ad una modificazione conformazionale, le lasciano passare all’interno (o all’esterno) della cellula (Fig. 10).

Non riveste una grossa importanza fra i procarioti che trasportano in tal modo il glicerolo nelle cellule (Pseudomonas, Bacillus, E. coli e Salmonella tiphimurium). Tale trasporto è molto più importante negli eucarioti che trasportano zuccheri e aminoacidi.

Lez. 4, Fig. 10 in Madigan M. T., Martinko J. M., Brock. Biologia dei microrganismi, CEA, Fig. 4-26 Vol. inglese


Trasporto attivo

Funziona come un sistema di diffusione facilitata accoppiata ad una fonte energetica metabolica che permette lo svolgimento del lavoro chimico necessario per creare e mantenere un gradiente di concentrazione attraverso la membrana.

Il trasporto attivo si avvale di proteine vettrici (permeasi) ed é sottoposto all’ effetto saturazione.

Trasporto attivo antiporto: attraverso un gradiente di ioni Na, la PMF pompa Na all’ esterno e H+ all’interno. Tale trasporto é collegato al simporto (Fig. 11).

Trasporto attivo simporto: il sodio all’ esterno si lega alla proteina vettrice determinando un cambiamento conformazionale, che permette il legame con la molecola da trasportare. A causa della bassa concentrazione interna di Na, quest’ultimo si dissocia dalla proteina, seguito dall’altra molecola. Il Na attraverso un gradiente protonico, utilizza l’energia per trasportare contro gradiente l’altra molecola. Tale simporto é detto protonico e viene usato per il trasporto di zuccheri, aminoacidi ed acidi organici (Fig. 11).

Lez. 4, Fig. 11 in Madigan M. T., Martinko J. M., Brock. Biologia dei microrganismi, CEA, Fig. 4-23 Vol. inglese


Traslocazione di gruppo

Avviene attraverso l’intervento di proteine leganti e di trasporto. Le proteine leganti aumentano la concentrazione effettiva delle sostanze da trasportare e, interagendo con le permeasi, ne stimolano l’attività di trasporto.

Processo in cui la molecola penetra attraverso la cellula passivamente ma all’interno subisce una mutazione strutturale che le impedisce di fuoriuscire dalla cellula.

Il sistema più studiato é il fosfoenolpiruvato fosfotransferasi (PEP) degli zuccheri. Lo zucchero entra nella membrana attraverso una proteina integrale di membrane (EII) e una proteina sia citoplasmatica che periferica (EIII). Il fosfoenolpiruvato cede il fosforo e si trasforma in piruvato. Il fosforo passa attraverso due trasportatori citoplasmatici EI ed Hpr ed infine raggiunge EIII per legarsi allo zucchero (Fig. 12).

Lez. 4, Fig. 12 in Madigan M. T., Martinko J. M., Brock. Biologia dei microrganismi, CEA, Fig. 4-25 Vol. inglese


I mesosomi

Le invaginazioni della membrana citoplasmatica: i mesosomi

Le cellule procariote contengono delle invaginazioni o sistemi di membrane interne detti mesosomi a forma di vescicole tubuli o lamelle (Fig. 13).

In microrganismi fotosintetici o in quelli fortemente aerobi tali sistemi sono molto sviluppati probabilmente perché la loro funzione é quella di fornire una più ampia superficie alle intense attività metaboliche.

Intervengono in vari processi riproduttivi e metabolici.

Partecipano alla formazione di setti durante il processo di divisione della cellula.

Sono associati al DNA batterico ed alla sua replicazione.

Sono associati a processi enzimatici.

Fig. 13. Struttura del mesosoma di Bacillus subtilis

Fig. 13. Struttura del mesosoma di Bacillus subtilis


I materiali di supporto della lezione

Perry et al., Cap 4

La membrana cellulare

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