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Domenico Fulgione » 10.Phylum Mollusca


Caratteristiche generali

  • Latino: molluscus = molle.
  • Si conoscono circa 80.000 specie.
  • Le dimensioni del corpo variano da 1 mm (piccoli gasteropodi) a circa 20 m (Architeuthis).
  • Sono organismi Protostomi.
  • La Metameria è presente solo in Neopilina (monoplacofori).
  • Sono Eucelomati: celoma presente, ma ridotto (pericardico, gonadico e nefridiale).
  • Il corpo è molle spesso con conchiglia calcarea.
  • Presentano un Mantello (o pallio) che ricopre la massa viscerale e cavità palliale.
  • Hanno una struttura muscolosa per la locomozione (piede).
  • Radula (assente nei bivalvi).
  • Struttura corpo variabile.
  • Organismi rappresentativi: chiocciole, lumache, patelle, vari bivalvi commestibili, polpi, calamari, seppie.

Caratteri diagnostici peculiari

In generale, il corpo di un mollusco è diviso in una regione cefalica anteriore o capo, una grande massa viscerale e un largo piede ventrale piatto. Dorsalmente alla massa viscelare, la parete del corpo dei molluschi forma il mantello o pallio. Nella maggior parte delle specie, la posizione del mantello produce uno spazio detto cavità del mantello o cavità palleale.
L’epitelio del mantello produce la conchiglia calcarea.

Schematizzazione del corpo di un mollusco. Sono messe in evidenza le diverse regioni del corpo. Disegno di Daniela Rippa.

Schematizzazione del corpo di un mollusco. Sono messe in evidenza le diverse regioni del corpo. Disegno di Daniela Rippa.


Gruppi principali

  • Classe Aplacophora (aplacofori): assenza di conchiglia. Aspetto vermiforme. Mantello e piede molto ridotti. Es. Lepidomenia;
  • Classe Monoplacophora (monoplacofori): conchiglia unica dorsale senza torsione. Parziale metameria. Es. Neopilina;
  • Classe Polyplacophora (poliplacofori): conchiglia costituita da 8 piastre embricate. Es. Cryptochiton;
  • Classe Gastropoda (gasteropodi): conchiglia unica avvolta a spirale (es. chiocciole), ridotta (es. lumache) o assente (es. nudibranchi). Es. Littorina, Aplysia, Helix, Limax;
  • Classe Bivalvia (bivalvi): conchiglia costituita da 2 valve. Es. Mitylus, Ostrea, Tellina, Venus; Lithophaga; Tapes;
  • Classe Scaphopoda (scafopodi): conchiglia a forma di zanna, aperta ad entrambe le estremità. Es. Dentalium;
  • Classe Cephalopoda (cefalopodi): conchiglia esterna presente nei nautili. Assente o ridotta e interna negli altri gruppi. Es. Sepia, Octopus, Loligo.

La conchiglia

In generale, la conchiglia è un cappuccio conico che ricopre la regione dorsale dell’animale.
Essa assicura rifugio e protezione ed offre siti di inserzione per i muscoli.
La funzione di sostegno è scarsa fatta eccezione per alcuni gasteropodi quali la seppia (osso di seppia o gladio).

Conchiglia di una Patella (gasteropode marino). Fotografia di Daniela Rippa.

Conchiglia di una Patella (gasteropode marino). Fotografia di Daniela Rippa.


Locomozione

Il movimento dei molluschi avviene principalmente attraverso il piede muscoloso. In particolare, si possono distinguere diverse modalità di locomozione:

  • I gasteropodi si muovono lentamente scivolamento sul substrato. La superficie del piede a contatto col substrato è ciliata e facilita la locomozione.
  • I bivalvi sono abili scavatori. Le valve penetrano nel fango o nella sabbia mentre il piede scava verso il basso. Alcuni bivalvi sono nuotatori (es. pettinidi).
  • I cefalopodi sono abili nuotatori. La locomozione avviene grazie all’espulsione dell’acqua presente nella cavità del mantello che fuoriesce attraverso l’imbuto (piede modificato). Tale sistema è detto propulsione a getto.
I nudibranchi sono gasteropodi marini, abili nuotatori grazie ad espansioni del piede che fungono da remi.

I nudibranchi sono gasteropodi marini, abili nuotatori grazie ad espansioni del piede che fungono da remi.


Alimentazione

I molluschi hanno un apparato digerente completo.

Si alimentano con modalità diverse:

  • I gasteropodi si nutrono principalmente di alghe che raschiano dal substrato. Alcuni possono alimentarsi di sostanze vegetali o animali in decomposizione. Non mancano gasteropodi carnivori e alcune specie parassite.
  • I bivalvi sono filtratori. Le branchie funzionano come dei veri e propri setacci che catturano le particelle alimentari presenti nell’acqua. Quest’ultima è fatta fluire attraverso le branchie dal sifone inalante ed espulsa dal sifone esalante.
  • I cefalopodi sono abili cacciatori grazie alla loro facile capacità di movimento. Si nutrono principalmente di pesci e crostacei.
Sezione sagittale di un modello di gasteropode in cui si evidenzia l’apparato digerente completo che si apre all’esterno con la bocca e l’ano. Disegno di Daniela Rippa.

Sezione sagittale di un modello di gasteropode in cui si evidenzia l'apparato digerente completo che si apre all'esterno con la bocca e l'ano. Disegno di Daniela Rippa.


Radula

La radula è una particolare struttura presente nella cavità della bocca che serve ai molluschi per raschiare le alghe o altri alimenti sulla superficie delle rocce. Si presenta come un nastro chitinoso rivestito da dentelli. I dentelli disposti trasversalmente sono presenti in numero e forma variabile a seconda della specie.
Il nastro chitinoso è sostenuto da una struttura cartilaginea detta ODONTOFORO e scorre avanti ed indietro su di essa grazie a due muscoli (rispettivamente muscolo trattore e retrattore della radula). L’odontoforo è spinto fuori dalla bocca grazie ad un muscolo detto protrattore dell’odontoforo e retratto nella bocca in seguito alla contrazione del muscolo retrattore dell’odontoforo.

La radula è assente nei bilvalvi.

Sezione sagittale della bocca di un mollusco. Si evidenzia la radula, l’odontoforo e i muscoli che permettono il movimento della radula (muscoli protrattori e retrattori della radula) ed il movimento dell’odontoforo (muscoli dell’ondoforo) che stinge all’infuori e all’interno della bocca la radula. Disegno di Daniela Rippa.

Sezione sagittale della bocca di un mollusco. Si evidenzia la radula, l'odontoforo e i muscoli che permettono il movimento della radula (muscoli protrattori e retrattori della radula) ed il movimento dell'odontoforo (muscoli dell'ondoforo) che stinge all'infuori e all'interno della bocca la radula. Disegno di Daniela Rippa.


Circolazione interna

La maggior parte dei molluschi ha un apparato circolatorio aperto (in particolare gasteropodi, bivalvi, poliplacofori).
L’emolinfa contiene pigmenti respiratori che facilitano il trasporto dell’ossigeno. Nei bivalvi l’emolinfa è priva di pigmenti respiratori. L’ampia superficie delle branchie e del mantello di questi molluschi sedentari fornisce quantità di ossigeno sufficienti alla loro sopravvivenza.

I cefalopodi sono gli unici molluschi a presentare un sistema circolatorio chiuso, con tre cuori (uno sistemico e due branchiali). La presenza di un apparato circolatorio chiuso assicura una più efficace velocità di scambio di gas e sostanze nutritive tra il sangue ed i tessuti, fondamentale per questi molluschi dotati di notevoli capacità di movimento. Il sangue contiene emocianina, pigmento respiratorio, che facilità il trasporto dell’ossigeno.

Scambi gassosi

Nei molluschi gli scambi gassosi possono avvenire attraverso la superficie del mantello o con organi specializzati:

  • Branchie: prendono il nome di ctenidi e sono contenute nella cavità del mantello. Sono costituite da molti filamenti ciliati ed altamente vascolarizzati. Le branchie sono tipiche di molti gasteropodi, dei poliplacofora, monoplacofora e dei bivalvi.
  • Polmoni: Tipici di chiocciole e lumache terrestri è una struttura sacciforme costituita dalla cavità del mantello. Si presenta altamente vascolarizzato ed è mantenuto umido da secreti mucosi. Il sacco polmonare è messo in comunicazione con l’esterno mediante un orifizio respiratorio o polmonare detto PNEUMOSTOMA.
Schema della struttura interna di cefalopode. Sono indicate con la linea rossa le branchie o ctenidi presenti nella cavità del mantello. Disegno di Daniela Rippa.

Schema della struttura interna di cefalopode. Sono indicate con la linea rossa le branchie o ctenidi presenti nella cavità del mantello. Disegno di Daniela Rippa.

Particolare delle branchie. Disegno di Daniela Rippa.

Particolare delle branchie. Disegno di Daniela Rippa.


Osmoregolazione ed escrezione

L’osmoregolazione e l’escrezione dei prodotti di rifiuto avviene mediante organi escretori detti NEFRIDI.
Questi si presentano come un tubo o un sacco convoluto che pesca con una estremità detta NEFROSTOMA nella cavità pericardica e si apre all’esterno con un NEFRIDIOPORO attraverso il quale gli escreti sono riversati nell’ambiente esterno.

Le specie acquatiche espellono ammoniaca, quelle terrestri acido urico.

I molluschi dulciacquicoli sono ipertonici ed espellono grande quantità di urina. I marini sono isotonici e non consumano molta energia.

Gasteropodi polmonati intorno ad uno stelo di asfodelo. Foto di Daniela Rippa.

Gasteropodi polmonati intorno ad uno stelo di asfodelo. Foto di Daniela Rippa.


Coordinazione nervosa

Il sistema nervoso dei molluschi può presentarsi semplice e non cefalizzato o altamente organizzato e con una chiara cefalizzazione.

La cefalizzazione si riscontra nei gasteropodi e nei cefalopodi. Questi ultimi presentano un cervello protetto da un cranio cartilagineo.

In generale, il sistema nervoso è costituito da un anello nervoso periesofageo con varie paia di gangli (almeno 4), questo si estende con 2 paia di cordoni longitudinali (1 paio che si protende verso il piede e 1 paio direzionato verso i visceri) lungo il piede e gli organi interni.

Schema della sezione sagittale di un gasteropode. Le linee rosse evidenziano gli elementi che costituiscono il sistema nervoso di questi organismi. Disegno di Daniela Rippa.

Schema della sezione sagittale di un gasteropode. Le linee rosse evidenziano gli elementi che costituiscono il sistema nervoso di questi organismi. Disegno di Daniela Rippa.


Strutture sensoriali

I molluschi presentano diverse strutture atte a percepire gli stimoli provenienti dall’ambiente esterno, tra queste:

  • L’osfradio, organo costituito da diverse cellule chemiocettrici. E’ situato nella cavità del mantello in prossimità delle branche. Sembra che l’osfradio controlli la composizione chimica dell’acqua che passa attraverso le branchie.
  • Statocisti, presenti in prossimità del cervello e dei gangli pedali, sono sensibili alla gravità.
  • Occhi, composti nei bivalvi pettinidi, simili a quelli dei vertebrati nei cefalopodi.
Gasteropode polmonato privo di conchiglia. Foto di Daniela Rippa.

Gasteropode polmonato privo di conchiglia. Foto di Daniela Rippa.


Riproduzione

I molluschi sono per la maggior parte dioici.
Alcuni bivalvi e gasteropodi sono ermafroditi insufficienti.
La fecondazione è esterna per i bivalvi, mentre gasteropodi e cefalopodi presentano fecondazione interna. In particolare nei cefalopodi, uno dei tentacoli del maschio, l’ectocotile, trasferisce le spermatofore, capsule contenenti spermatozoi, nella femmina durante l’accoppiamento.

Dall’uovo fecondato si sviluppa una larva trocofora (in bivalvi marini e alcuni gasteropodi). Dalla trocofora si sviluppa una particolare larva detta veliger, liberamente natante che ad un certo momento scende sul substrato e si sviluppa in adulto.
I cefalopodi non presentano stadi larvali.

Ecologia

La maggior parte dei molluschi conduce vita libera e si muove con lentezza. Altri sono parassiti o commensali.
Molte catene alimentari si reggono sui molluschi.
Alcune chiocciole d’acqua dolce sono ospiti intermedi di parassiti.

Occupano una grande varietà di ambienti, sia acquatici che terresti.
In particolare, in ambiente marino si possono ritrovare molluschi nella zona intertidale (es. littorine, patelle, mitili), fissi alle rocce o legno.
Non mancano rappresentanti di questo phylum anche a profondità maggiori sia su substrato duro (es. vari nudibranchi, ostriche) sia nella sabbia (vari bivalvi).
Molti molluschi sono buoni nuotatori (seppie, calamari).

Le acque dolci sono l’ambiente ideale per vari gasteropodi e bivalvi (unionidi).

Tipiche di ambienti terrestri umidi sono le chiocciole e le lumache (gasteropodi).

Particolarmente interessanti le strategie mimetiche dei cefalopodi. Possono facilmente cambiare il colore della loro superficie in funzione del substrato su cui si trovano divenendo indistinguibili rispetto a questo.

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