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Massimo Lancieri » 19.Spermatogenesi

Migrazione delle cellule germinali e sviluppo delle gonadi

Migrazione delle cellule germinali

Il primo passo della gametogenesi comporta la formazione delle cellule germinali primordiali (PGC) e il loro ingresso nella cresta genitale allorché si forma la gonade.

Sviluppo delle gonadi

L’abbozzo delle gonadi può svilupparsi dando origine ad un testicolo o ad un ovaio. Il tipo di differenziazione assunta dai rudimenti delle gonadi determina determina il futuro sviluppo sessuale dell’organismo.

Localizzazione e controllo ormonale della spermatogenesi

Le cellule germinali primordiali dei mammiferi, una volta incorporate nei cordoni sessuali del testicolo vi restano fino alla maturità sessuale. Con la pubertà i cordoni sessuali si cavitano a formare i tubuli seminiferi e nell’epitelio dei tubuli si differenziano le cellule del Sertoli.
L’inizio della spermatogenesi è sotto il controllo ormonale dell’asse Ipotalamo-Adenoipofisi-Testicolo. L’ipotalamo è un neurotrasmettitore endocrino, secerne i fattori di rilascio delle gonadotropine GnRH destinati all’adenoipofisi, che risponde producendo LH e FSH.

Differenziamento e maturazione degli spermatogoni

Il processo differenziamento degli spermatozoi si distingue in tre fasi: la spermatogenesi che è la fase proliferativa e maturativa , la spermiogenesi, fase in cui avviene il differenziamento dello spermatozoo, e la spermiazione, fase di rilascio dal testicolo.

Interazioni fra cellule germinali e cellule somatiche

Gli spermatozoi si sviluppano in associazione con cellule somatiche specializzate. Per tutta la durata della migrazione, dalla periferia verso il lumen del tubulo, la cellula germinale rimane strettamente associata con la cellula del Sertoli, che in seguito a stimolazione ormonale promuove ed assiste il processo di differenziamento e maturazione dello spermatozoo.

Struttura dello spermatozoo e capacitazione

A differenziamento concluso lo spermatozoo umano è costituito da:

Una testa della lunghezza 5 μm .
Una regione intermedia della lunghezza di 8 μm .
Un flagello della lunghezza di quasi 52 μm.

Capacitazione

Gli spermatozoi che sono maturati nell’epididimo non sono ancora capaci di fecondare l’ovocita. I cambiamenti fisiologici che rendono lo spermatozoo competente per la fecondazione sono collettivamente chiamati capacitazione.

Considerazioni conclusive

Lo scopo principale della spermatogenesi, oltre a formare un nucleo aploide, è quello di dotare di mobilità i gameti maschili in modo che il loro nucleo possa raggiungere la cellula uovo e penetrare in essa.
La spermatogenesi è sotto il controllo ormonale dell’asse Ipotalamo-Adenoipofisi-Testicolo.
Il processo differenziamento degli spermatozoi si distingue in tre fasi: spermatogenesi, spermiogenesi e spermiazione.
Gli spermatozoi dei mammiferi diventano competenti a fecondare solo dopo un insieme di modificazioni fisiologiche che prende il nome di capacitazione.

Indice immagini

La prima figura mostra il percorso di migrazione delle cellule germinali primordiali nei mammiferi. Esse sono localizzate a livello del sacco vitellino vicino la connessione fra l’intestino posteriore e l’allantoide; migrano attraverso l’intestino e dorsalmente lungo il mesentere dorsale fino alle creste genitali.

La seconda immagine mostra il differenziamento delle gonadi nell’uomo:

A) Cresta genitale di un embrione di 4 settimane;
B) Sviluppo del testicolo all’ottava settimana. I cordoni sessuali perdono il contatto con l’epitelio corticale e danno origine alla rete testis.
C) Sviluppo dell’ovaio all’ottava settimana. I cordoni sessuali degenerano.

Migrazione delle cellule germinali promordiali nei mammiferi

Differenziamento delle gonadi dell'uomo

Indice immagini

La prima immagine descrive le fasi salienti della spermiogenesi, differenziamento dello spermatozoo. Notare la formazione della vescicola acrosomiale, l’ allineamento acrosoma-nucleo-centrioli-coda, i microtubuli che si dispongono in fasci, la localizzazione dei mitocondri e la riduzione del citoplasma.

Lo schema in seconda immagine mostra il controllo ormonale della spermatogenesi. L’ipotalamo secerne il secerne i fattori di rilascio delle gonadotropine GnRH destinati all’adenoipofisi che in risposta secerne le gonadotropine LH e FSH che stimolano rispettivamente le cellule del Leydig a secernere testosterone, e quelle del Sertoli rispondere producendo i recettori per il testosterone.

Controllo ormonale della spermatogenesi

Modificazioni morfologiche durante la spermiogenesi

Indice immagini

La prima figura mostra la sezione di un tubulo seminifero con una cellula del Sertoli in contatto con più spermatogoni. Notare le “tight” giunzioni delle cellule del Sertoli che isolano gli spermatogoni ed il progredire dello stato di differenziamento degli spermatogoni con lo spostarsi verso il lumen, parte più interna, del tubulo.

Seconda immagine: lo spermatozoo umano è composto da una testa, della lunghezza di 5 μm, che include il nucleo con il sovrastante acrosoma; da una regione rivestita di mitocondri, detta intermedia che è lunga 8 μm con un diametro di 1 μm ; da un flagello della lunghezza di quasi 52 μm, che riduce il suo diametro nella parte terminale. La parte motrice principale del flagello è l’assonema, formato da microtubuli emanati dal centriolo, localizzato alla base del nucleo dello spermatozoo.

Sezione di tubulo seminifero in cui è evidenziata una cellula del Sertoli

Struttura spermatozoo umano

Prossima lezione

L’ovogenesi

Scopo dell’oogenesi è la formazione di un gamete che contenga tutti i materiali necessari ad avviare e mantenere il metabolismo e lo sviluppo.
I meccanismi che presiedono all’oogenesi variano da una specie all’altra. Sia il numero delle uova prodotte che le loro dimensioni variano moltissimo fra le varie specie.
Verranno descritte le tappe che lo ovogonio percorre per differenziarsi in oocita.