La segmentazione degli uccelli
- L’uovo degli uccelli possiede una enorme quantità di tuorlo. La segmentazione meroblastica da origine ad un blastoderma circolare e sotto di esso si apre uno spazio detto, cavità subgerminale.
- La zona centrale del blastoderma è assottigliata e prende il nome di area pellucida, la parte esterna costituisce l’area opaca, la regione di giunzioni fra le due è la zona marginale.
- Successivamente si sviluppa uno strato inferiore di cellule ipoblasto, mentre lo strato superiore prende il nome di epiblasto.
La gastrulazione degli uccelli formazione della linea primitiva
- La gastrulazione è caratterizzata dalla comparsa di un addensamento di cellule al margine posteriore dell’area pellucida, la linea primitiva, che si allunga fino a raggiungere il centro dell’area. La linea primitiva esprime il gene brachyury.
- Cellule dell’epiblasto migrano attraverso la linea primitiva e vanno a formare mesoderma ed endoderma.
- All’estremità anteriore della linea primitiva compare un addensamento di cellule il Nodo di Hensen.
La gastrulazione degli uccelli formazione della notocorda
- Le cellule della notocorda presuntiva migrano in avanti dal nodo di Hensen formando il processo cefalico.
- Il nodo di Hensen esprime i geni per i fattori di trascrizione caratteristici dell’organizzatore, goosecoid, not, FoxA2.
- Successivamente il nodo di Hensen si sposta posteriormente, mentre la linea primitiva si ritrae.
- Sulla scia del nodo di Hensen compaiono la notocorda, i somiti ai lati di essa e la placca neurale nell’epiblasto.
Prime interazioni induttive negli uccelli
- La linea primitiva esprime il fattore di trascrizione T-box Brachyury e la sua formazione corrisponde all’induzione del mesoderma in Xenopus.
- Nodi di Hensen, giovani, trapiantati nell’area pellucida inducono strutture neurali anteriori, mentre quelli più vecchi strutture posteriori. Si suppone che tale effetto organizzatore sia dovuto ad inibizione delle BMP da parte di noggin e cordina da loro prodotte.
- Il fattore paracrino Nodal ed il fattore di trascrizione Pitx2 regolano la simmetria sinistra – destra.
Determinazione delle mappe presuntive negli uccelli
- Soltanto un piccolo numero di cellule del blastoderma entra a far parte dell’embrione di uccello, mentre il resto forma strutture extraembrionali. L’ingresso delle cellule nella linea primitiva che formeranno sia il mesoderma che l’endoderma spingono le cellule originarie dell’ipoblasto al margine esterno.
- La metà posteriore della linea primitiva è destinata a formare tessuti extraembrionali.
Gli annessi embrionali negli uccelli
- La parte esterna dell’area opaca si espande sopra la superficie del vitello come membrana costituita da ectoderma ed endoderma extraembrionali. Il mesoderma coincide con la regione di vascolarizzazione extraembrionale.
- Lo strato esterno, costituito da mesoderma ed ectoderma è il corion, che avvolgendo l’embrione costituirà l’amnios. L’allantoide, costituito da endoderma e mesoderma, si accresce dall’intestino posteriore nel celoma extraembrionale.
Considerazioni conclusive
- Nello sviluppo degli uccelli l’archenteron che si forma con la gastrulazione non è una cavità nuova ma è lo spazio preesistente sotto l’endoderma.
- Gli embrioni degli uccelli per la gran quantità di vitello e le membrane extraembrionali, che costituiranno gli annessi embrionali, possono svilupparsi al di fuori dell’organismo materno.
Indice immagini
La prima immagine mostra la formazione del blastoderma diblastico nell’embrione di pollo:
- A) Fase iniziale della segmentazione, è presente solo lo epiblasto.
- B) Le cellule dell’ipoblasto primario si delaminano singolarmente formando isole di cellule al di sotto dello epiblasto.
- C) Cellule dell’ipoblasto secondario migrano dal margine posteriore ed incorporano le isole di cellule che si sono formate precedentemente.
La seconda immagine mostra la formazione del centro di Nieuwkoop nel pollo. La ß-catenina si trova nelle cellule esterne del blastodisco, che corrispondono alle cellule ventrali dell’embrione di Xenopus poiché vicine al vitello. Le cellule che producono Vg1 sono localizzate nella regione posteriore del blastoderma.
Segmentazione degli uccelli
Formazione del centro di Nieuwkoop nel pollo
Indice immagini
La prima immagine mostra l’espressione dei geni della linea primitiva. I geni del centro di Nieuwkoop: Vg1 e nodal sono espressi per tutta la estensione della linea primitiva., i geni Noggin, cordina. Sono espressi solo nella parte anteriore della linea primitiva e nel nodo di Hensen.
La seconda immagine mostra i territori presuntivi di un embrione di pollo.Vista dorsale dello Embrione, quasi tutto l’endoderma è già migrato attraverso la Stria primitiva a formare un foglietto inferiore. L’area verde delimita le cellule presuntive della notocorda che migreranno attraverso il nodo di Hensen. Notare il mesoderma extraembrionale nella parte posteriore del blastoderma.
Espressione dei geni nella linea primitiva
Territori presuntivi degli uccelli
Prossima lezione
Lo sviluppo dei mammiferi
- Lo studio dello sviluppo dei mammiferi è particolarmente importante per lo studio delle anomalie dello sviluppo presenti alla nascita.
- Esse possono essere dovute a cause genetiche ed in tal caso prendono il nome di malformazioni o sindromi, se sono presenti più anomalie.
- Causano anomalie dello sviluppo anche agenti esogeni, chiamati teratogeni.
- I biologi dello sviluppo studiano spesso sindromi umane studiando modelli animali, spesso topi, che presentano la stessa sindrome.
Le lezioni del Corso
2. Fecondazione
5. Sviluppo del riccio di mare
6. Sviluppo dei molluschi e delle ascidie
8. Sviluppo degli anfibi, aspetti morfologici
9. Sviluppo degli anfibi, aspetti molecolari
12. Sviluppo della Drosophila: descrizione morfologica
13. Sviluppo della Drosophila: descrizione dei meccanismi molecolari
14. Neurulazione
15. Cresta neurale
16. Il mesoderma parassiale e intermedio
17. Il mesoderma intermedio e della lamina laterale
18. L'endoderma
19. Spermatogenesi
20. Ovogenesi
