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Addolorata Marasco » 12.Modello preda-predatore di Lotka-Volterra


Modello di Lotka-Volterra

Modello preda-predatore di Lotka-Volterra

Il modello proposto dal matematico italiano Volterra nel 1926 è la risposta ad un problema sollevato dallo zoologo Umberto D’Ancona, suo genero, e legato ad alcune indagini statistiche da lui condotte nell’Adriatico tra il 1905 e il 1925. Il D’Ancona aveva osservato un consistente aumento di pesci selaci (pesci predatori) e aveva ipotizzato che ciò fosse legato alla diminuzione dell’attività di pesca causata dalla guerra navale nell’Adriatico durante il primo conflitto mondiale. Secondo l’ipotesi di D’Ancona, la pesca perturbava l’equilibrio naturale tra le specie, e la guerra, con la conseguente sospensione della pesca, aveva ristabilito un nuovo equilibrio naturale a favore dei pesci predatori.
Volterra affrontò il problema supponendo inizialmente che non vi fosse alcuna attività di pesca, cioè alcun prelievo indiscriminato tra le specie, ma che i predatori e le prede convivessero in uno stesso habitat.

In particolare, suppose che la specie preda H(t) (host) costituisse l’unica risorsa di cibo per quella predatrice P(t) (parasite) e che

1. le prede abbiano a disposizione riserve illimitate di cibo, sicchè, in assenza di predatori, esse crescano con legge malthusiana:

\frac{dH(t)}{dt}=\gamma_H H(t),

con γH>0 potenziale biologico delle prede e H(t) numero di prede presenti al tempo t.

Nel caso specifico, Volterra suppose che i pesci prede potessero cibarsi di plancton e che questo potesse ritenersi una riserva illimitata di nutrimento.

Modello di Lotka-Volterra (segue)

2. In assenza di prede, e quindi di nutrimento, i predatori si estinguano con legge maltusiana:

\frac{dP(t)}{dt}=-\gamma_P P(t), ~~~\gamma_P>0

con P(t) numero di predatori presenti al tempo t.

3. L’interazione tra prede e predatori è legata al numero di incontri H(t)P(t) tra le specie e può descriversi come segue:

  • nell’unità di tempo solo una frazione p dei possibili incontri risulta efficace, cioè porta alla morte delle prede. Il parametro p è detto tasso di predazione;
  • nell’unità di tempo, ogni incontro efficace produce q nuovi predatori. Il parametro q è il tasso di conversione preda-predatore.

Le ipotesi suddette, conducono al seguente modello

\left\{\begin{array}{lll}\frac{dH(t)}{dt}=\gamma_H H(t)-pH(t)P(t),\\ \\ \frac{dP(t)}{dt}=-\gamma_P P(t)+qpH(t)P(t),\\~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~(12.1) \\  H(0)=H_0>0,~~P(0)=P_0>0. \end{array}\right

Modello di Lotka-Volterra (segue)

Ancora una volta, il sistema non lineare (12.1) è integrabile solo numericamente, tuttavia è possibile studiare qualitativamente l’andamento delle soluzioni. Le metodologie impiegate per lo studio analitico delle soluzioni sono troppo complesse per essere riportate in questi appunti e inoltre esulano dagli scopi del corso.
Tuttavia, anche se non dimostrate esplicitamente, vale la pena di riassumere i risultati di quest’analisi sui quali si basano le famose leggi di Volterra:

1. Tutte le soluzioni (H(t),P(t)) corrispondenti a dati iniziali H0,P0 positivi sono periodiche, cioè, per ogni istante t successivo a quello iniziale, godono della proprietà

H(t+T)=H(t),~~P(t+T)=P(t),

per qualche T positivo detto periodo. Conseguentemente, le orbite del sistema sono chiuse.

2. E’ possibile calcolare i valori medi delle soluzioni, cioè le quantità

\bar H =\frac 1 T \int_0^T H(t)dt,~~\bar P=\frac 1 T \int_0^T P(t)dt.

Infatti, risulta H=γP/qp,P=γH/p e in particolare queste medie non dipendono dai dati iniziali H0 e P0.

Si osservi che la necessità di calcolare le suddette medie deriva dall’esigenza di dover confrontare i dati attesi con quelli reali raccolti dal D’Ancona.

Modello di Lotka-Volterra (segue)

3. Le posizioni d’equilibrio sono date dai valori He e Pe soluzioni del sistema

\left\{\begin{array}{ll} H(t)[\gamma _H - pP(t)]=0,\\P(t)[-\gamma_p +qpH(t)])=0,\end{array}\right

e quindi dalle coppie

  • (H_e=0,~ P_e=0) che corrisponde alla scomparsa di entrambe le specie ed è un equilibrio instabile;
  • (H_e=\frac {\gamma _P}{qp}, P_e=\frac{\gamma_H}p) che, come si è visto, coincide con i valori medi delle soluzioni ed è un equilibrio stabile.

4. Tutte le orbite chiuse, ciascuna individuata dai dati iniziali H0 e P0, “si stringono” attorno all’unico equilibrio non banale (γP/qp, γH/p) e sono “percorse” sempre nel medesimo verso antiorario (cfr Allegato 1).

Le conseguenze del modello, portarono a formulare le seguenti leggi di Volterra:

  1. la coesistenza tra le specie di predatori e di prede ha un andamento periodico e i valori numerici delle specie oscillano indefinitamente;
  2. i valori medi di H(t) e P(t) coincidono rispettivamente con i valori di equilibrio (γP/qp, γH/p).

Modello di Lotka-Volterra (segue)

Prima di mostrare come Volterra risolse il problema posto dal D’Ancona, analizziamo in dettaglio quanto appena osservato. Per farlo ci serviremo di un esempio numerico.

Esempio 12.1: Si consideri una popolazione di conigli (prede) e una di lupi (predatori), la cui dinamica sia descritta dalle equazioni di Lotka-Volterra in cui si siano posti

\gamma_C=0.08,~~\gamma_L=0.02,

p=0.001~~q=0.02,

allora il sistema di equazioni si scrive

\left\{\begin{array}{ll}\frac{dC}{dt}=0.08C-0.01CL,\\ \\  \frac{dL}{dt}=-0.02L+0.00002CL. \end{array}\right

La soluzione d’equilibrio non banale è C_e\simeq 1000,~~L_e \simeq 80.

Questo equivale a dire che “sono necessari” 1000 conigli per mantenere costante una popolazione di 80 lupi.
Conseguentemente, ad ogni altro differente dato iniziale per i conigli e i lupi corrisponde una soluzione dinamica periodica e oscillante intorno ai valori medi 1000 e 80.
Infatti, si supponga di mettere nella riserva 1000 conigli e 40 lupi e si osservi quello che accade alle soluzioni.

Modello di Lotka-Volterra (segue)

Integrando numericamente il sistema si ottengono i grafici in Figura 12.1.

Figura 12.1 Grafici delle popolazioni di conigli e lupi in funzione del tempo e dell’orbita relativa al dato iniziale (1000,40).

Figura 12.1 Grafici delle popolazioni di conigli e lupi in funzione del tempo e dell'orbita relativa al dato iniziale (1000,40).


Modello di Lotka-Volterra (segue)

Per affrontare il problema sollevato dal D’Ancona, Volterra considerò l’attività di pesca come un fenomeno di prelievo indiscriminato di prede e predatori dal proprio habitat. Allora, suppose che la diminuzione delle due popolazioni a seguito della pesca fosse proporzionale ai numeri H e P secondo un coefficiente comune ε detto intensità della pesca. Una ipotesi più reale prevede che l’effetto della pesca sia differente per le due specie, potrebbe per esempio supporsi che se ε misura l’intensità della pesca e A e B ne misurano l’effetto distinto per le due specie, allora Aε e Bε, con A,B ed ε parametri positivi, rappresentano i tassi specifici di pesca delle prede e dei predatori, rispettivamente.
Conseguentemente le equazioni (12.1) si modificano nelle seguenti altre

\left \{\begin{array}{llll} \frac{dH}{dt}=\gamma_HH-pHP-A\bar \epsilon H, \\  \\ \frac{dP}{dt}=-\gamma_pP+qpHP-B \bar \epsilon P,\\~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~(12.2) \\H(0)=H_0>0,~~P(0)=P_0>0.\end{array\right}

Si osservi che il comportamento delle soluzioni del sistema (12.2) è qualitativamente lo stesso di quello in (12.1) purchè il potenziale biologico intrinseco delle prede γH sia maggiore del corrispondente tasso specifico di pesca Aε.

In questa ipotesi, è interessante osservare che le equazioni (12.2) ammettono una diversa soluzione d’equilibrio data da

\Biggl(\tilde H_e = \frac{\gamma_P+B\bar\epsilon}{qp},\tilde P_e=\frac{\gamma_H-A\bar\epsilon}p\Biggr).~~~~~~~~~~~~~~~~~(12.3)

Modello di Lotka-Volterra (segue)

Quanto appena detto condusse Volterra a formulare la terza legge:

La pesca genera una crescita del numero delle prede e una diminuzione di quello dei predatori

rispetto ai valori che si hanno in assenza di pesca.

E’ evidente che questa legge consente di spiegare il fenomeno osservato dal D’Ancona. Infatti, dal confronto delle (12.3) con la soluzione d’equilibrio in assenza di pesca

\Biggl(H_e=\frac{\gamma_p}{qp},P_e=\frac{\gamma_H}p\Biggr)~~~~~~~~~~~~~(12.4)

si deduce facilmente che un aumento dell’attività di pesca provoca, in media, un aumento della quantità di pesce commestibile e un decremento del numero dei pesci selaci; viceversa, la riduzione della pesca provoca un aumento numerico dei selaci e un decremento del pesce commestibile. Si osservi che al di là delle motivazioni che spinsero Volterra a formulare questo celebre modello, esso è capace di descrivere il meccanismo che è alla base delle variazioni periodiche che si riscontrano in natura per alcune specie animali. Inoltre, equazioni analoghe descrivono non solo l’effetto della pesca ma più generalmente quello dell’inquinamento o dell’uso dei pesticidi. Infatti, come ulteriore applicazione del modello, si consideri il seguente episodio storico. Nel 1866 un parassita del cotone, l’insetto Icerya purchasi, danneggiò disastrosamente gli agrumeti americani. Allora, si introdusse, nelle coltivazioni, il suo predatore naturale, la coccinella Novius cardinalis, che abbassò in maniera sensibile il numero di Icerya Purchasi. Successivamente, si pensò di adottare il nuovo pesticida DDT e il risultato fu un aumento delle prede, cioè dell’Icerya purchasi, in perfetto accordo con la terza legge di Volterra. 

Modello di Lotka-Volterra (segue)

Quest’ultima, letta per il trattamento con gli insetticidi recita così:

L’uso degli insetticidi determinerà una crescita di quegli insetti la cui popolazione è tenuta sotto controllo da insetti predatori.

In conclusione si osservi che a giustifica del doppio nome Lotka-Volterra dato al sistema (12.1) c’è il fatto che dall’altro capo del mondo il matematico Lotka aveva formulato lo stesso tipo di equazioni che apparsero nel libro “Elements of Mathematical Biology“.
La polemica trai due matematici venne placata dal doppio nome attribuito al modello, tuttavia essa portò il problema all’attenzione generale del mondo scientifico tanto che la Biomatematica divenne materia di studio per molti scienziati di fama internazionale, come per esempio Gause di cui abbiamo più volte parlato.

Esercizi di Verifica

Esercizio 12. 1: Individuare la soluzione d’equilibrio del seguente modello che si riferisce a due popolazioni di afidi e cimici:

\left\{\begin{array}{lll}\frac{dA(t)}{dt}=2A(t)-0.01A(t)C(t),\\ \\  \frac{dC(t)}{dt}=-0.05C(t)+0.0001A(t)C(t)}.\end{array}\right

Esercizio 12. 2: Introdurre nel precedente sistema l’effetto dei pesticidi secondo i seguenti valori numerici

A\bar\epsilon=0.5,~~B\bar\epsilon=0.06.

Come si modificano il sistema e le configurazioni di equilibrio?

Approfondimenti

Approfondimenti ed esercizi per il modello preda-predatore può reperirsi nel volume di J. Stewart: Calcolo. Funzioni di più variabili, Apogeo.  Qui di seguito sono riportati i link per scaricare gratuitamente il primo capitolo di questo volume:

Capitolo 1_A

Capitolo 1_B

Alcuni esercizi di questa lezione sono tratti liberamente dai volumi di Stewart.

Ulteriori approfondimenti possono reperirsi nei seguenti testi:
J. D. Murray, Mathematical Biology, Springer.
G. Gaeta, Modelli matematici in Biologia, Springer.

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