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Luciana Castaldo » 2.Ciclo cellulare, mitosi e meiosi


Introduzione

Il corpo dei Vertebrati è costituito da cellule riunite in tessuti ed organi, con funzioni specializzate ma altamente coordinate. Nonostante le differenze strutturali e funzionali, tutte le cellule derivano dalla cellula uovo fecondata o zigote, prodotto dalla fusione di cellule riproduttive specializzate, i gameti maschili e femminili. Lo zigote che si forma con la fecondazione va incontro ad una serie di divisioni mitotiche che producono tutte le cellule dalle quali deriverà l’organismo adulto. Tuttavia fin dall’inizio dello sviluppo si differenziano cellule somatiche coinvolte nella formazione e nella rigenerazione dei tessuti e cellule riproduttive specializzate, da cui si formeranno i gameti.

Le cellule somatiche si dividono per mitosi formando cellule figlie geneticamente identiche alla cellula madre e tra loro. Nelle cellule germinali, oltre alla mitosi, si verifica una divisione denominata meiosi, che produce cellule contenenti la metà dei cromosomi rispetto alle cellule progenitrici, e geneticamente differenti tra di loro e dalla cellula madre.

Nel corso della loro vita tutte le cellule subiscono una serie di cambiamenti molecolari e morfologici definiti complessivamente ciclo cellulare. Esso indica il periodo che intercorre tra l’origine di una cellula da una precedente divisione ed il momento in cui questa si divide nuovamente. Il ciclo cellulare comprende quattro fasi sequenziali denominate G1, S, G2 e M, oltre ad una fase G0. La fase G0 può essere permanente o transitoria indicando rispettivamente una cellula che non si divide più o che temporaneamente non si divide ma può essere attivata e rientrare in fase G1. Nel loro insieme le fasi G1, S, G2 costituiscono l’interfase, mentre la fase M indica il processo di divisione cellulare per mitosi o per meiosi.

Cellule somatiche e cellule germinali

Le cellule somatiche si dividono esclusivamente per mitosi per formare tutte le cellule del corpo del nuovo individuo.

Le cellule della linea germinale dopo una serie di cicli cellulari, in cui si dividono per mitosi, vanno incontro ad un ciclo che termina con una divisione meiotica.


Ciclo cellulare

Il ciclo cellulare comprende quattro fasi sequenziali denominate G1, S, G2 e M, oltre ad una fase G0. Nel loro insieme le fasi G1, S, G2 costituiscono l’interfase, mentre la fase M indica il processo di divisione cellulare per mitosi o per meiosi. Le fasi G1 e G2 sono considerate fasi di riposo in quanto in esse non c’è duplicazione del DNA. Tuttavia, durante queste fasi, la cellula è metabolicamente attiva e compie le sue funzioni specializzate preparatorie alle successive fasi del ciclo. Durante la fase S si attua la duplicazione del DNA e la sintesi di istoni, che portano alla replicazione cromosomica.

Il sistema di controllo del ciclo cellulare è basato sull’attività di due gruppi di proteine: le cicline e le chinasi ciclina-dipendenti (Cdk). Esse agiscono specialmente in due momenti critici del controllo del ciclo: il passaggio dalla fase G1 alla fase S ed il passaggio dalla fase G2 alla mitosi.

Ciclo cellulare

Ciclo cellulare 2


Le cicline ed il controllo del ciclo cellulare

Una chinasi ciclina dipendente si associa con diverse cicline per attivare i diversi processi a valle del ciclo.

L’attività della chinasi è determinata dalla degradazione della ciclina e si svolge prevalentemente nei due momenti salienti, tra fase G1 e fase S, quando accende il meccanismo di replicazione del DNA, e tra fase G2 e fase M, quando promuove la divisione cellulare.


Mitosi

Nel corso della profase si verifica una progressiva spiralizzazione del DNA per cui la cromatina si condensa in cromosomi costituiti dai cromatidi fratelli strettamente associati.

La mitosi può essere divisa in quattro fasi principali: profase, metafase, anafase e telofase. Ogni fase è caratterizzata da eventi peculiari a livello nucleare e citoplasmatico.

Contemporaneamente la membrana nucleare si disgrega ed i suoi componenti vengono integrati nel sistema di citomembrane della cellula, per poi ricostituirsi alla fine della divisione cellulare, nel corso della telofase.

Mitosi

Mitosi 2


Profase

Durante la profase i cromosomi, formati dai cromatidi fratelli strettamente associati, spiralizzano attivamente la cromatina. Quindi i nucleoli si disgregano disperdendo la loro componente granulare e condensando quella fibrillare (organizzatore nucleolare) a livello delle costrizioni secondarie dei cromosomi.

Intanto nel citoplasma i centrosomi, composti da coppie di centrioli duplicati durante l’interfase, cominciano a formare il fuso mitotico. Esso è costituito da microtubuli, organizzati a formare un fuso mantellare ed uno cromosomiale, ed è responsabile del successivo movimento dei cromatidi verso i poli opposti della cellula in divisione.

Immagine al M.O. di una cellula in profase mitotica

Immagine al M.O. di una cellula in profase mitotica

Schema ed Immagine al M.E. di una coppia di centrioli

Schema ed Immagine al M.E. di una coppia di centrioli


Formazione del fuso mitotico

Il fuso mitotico si forma a partire dai centrioli che nel corso della profase si portano ai poli opposti della cellula. I microtubuli costituiscono una parte essenziale dell’apparato mitotico, ma sono visibili al microscopio solo durante la divisione cellulare, appartenendo al gruppo dei microtubuli labili del citoscheletro.

Immagine di fuso mitotico al M.O. (A) ed al M.E. (B)

Immagine di fuso mitotico al M.O. (A) ed al M.E. (B)


Formazione e struttura delle fibre del fuso

Ciascun microtubulo è una struttura cilindrica cava, la cui parete è data dall’alternarsi di 13 protofilamenti costituiti da una sequenza di tubuline α e β alternate tra loro. Esso può crescere o accorciarsi mediante polimerizzazione o depolimerizzazione delle molecole di tubulina.

(A) Formazione dei microtubuli del fuso a partire dal centriolo. (B) Organizzazione strutturale di un microtubulo

(A) Formazione dei microtubuli del fuso a partire dal centriolo. (B) Organizzazione strutturale di un microtubulo


Metafase

La metafase è caratterizzata dall’organizzazione dei cromosomi all’equatore della cellula. Il cinetocore, un complesso proteico che si forma sui centromeri alla fine della profase, agisce come piattaforma di attacco per i microtubuli del fuso. Si forma quindi un complesso microtubulo-cinetocore che consente il movimento dei cromosomi fino a posizionarsi a metà strada tra i due poli della cellula, in una regione denominata piastra metafasica o equatoriale. Ogni cromatide fratello è attaccato al centrosoma mediante il proprio complesso microtubulo-cinetocore ed inoltre ogni microtubulo mantiene una lunghezza costante.

(A) Immagine al M.O. di cromosomi in piastra metafasica. (B) Il microtubulo del cinetocore  mantiene una lunghezza costante

(A) Immagine al M.O. di cromosomi in piastra metafasica. (B) Il microtubulo del cinetocore mantiene una lunghezza costante


Anafase

Nell’anafase si distinguono due stadi: anafase A ed anafase B. Durante il primo stadio, le coppie di cromatidi fratelli si separano sincronicamente per la scissione dei centromeri e per l’accorciamento dei complessi microtubulo-cinetocore. I due set di cromatidi appena separati vengono trascinati verso i due poli opposti della cellula. Nell’anafase B lo spostamento dei due cromatidi verso i poli opposti è accompagnato dall’allontanamento dei poli. Questo è determinato dall’allungamento dei microtubuli del fuso mantellare, dovuto ad uno scivolamento reciproco dei microtubuli provenienti dai poli opposti.


Modelli di azione di proteine dei microtubuli in anafase

Proteine motrici della famiglia delle chinesine formano legami crociati tra microtubuli polari adiacenti antiparalleli e li fanno scivolare l’uno sull’altro, spingendo lontano i poli del fuso. Proteine motrici dirette verso le estremità meno si legano alla membrana cellulare ed a quei microtubuli astrali diretti lontano dal fuso e coadiuvano l’allontanamento dei poli del fuso.

Membrana cellulare

Membrana cellulare


Telofase

Nella telofase i due gruppi di cromosomi identici raggruppati ai rispettivi poli, decondensano ed inoltre, quelli con costrizione secondaria ripristinano il nucleolo. Quindi attorno a ciascun set di cromosomi si ricostituisce un involucro nucleare e termina la cariocinesi.

I due gruppi di cromosomi si sono spostati ai due poli della cellula ad opera delle fibre cromosomiali coadiuvate dalle fibre mantellari ed interzonali.


Modificazioni dellamembrana e del centrosoma nel corso della mitosi

Ciclo della membrana nucleare

Ciclo della membrana nucleare

Ciclo del centrosoma

Ciclo del centrosoma


Citodieresi

Dopo la formazione dell’involucro nucleare, un anello contrattile di actina stringe la membrana cellulare e divide il citoplasma in modo da separare completamente le due cellule figlie. Inoltre nelle cellule vegetali, accanto alla membrana cellulare si forma una parete di cellulosa a partire dalla parte centrale verso la periferia.

Citodieresi in una cellula animale

Citodieresi in una cellula animale

Citodieresi in una cellula vegetale

Citodieresi in una cellula vegetale


Filmato mitosi


Meiosi

È il processo di divisione riduzionale, esclusivo delle cellule della linea germinale e rappresenta l’ultimo evento di divisione della gametogenesi.

La meiosi porta alla formazione di cellule aploidi a partire da cellule diploidi in quanto consiste di una sola fase S seguita da due divisioni consecutive. In conseguenza, dalla cellula di partenza diploide, si formano, in due tappe, quattro cellule aploidi. Le due divisioni, separate da una breve intercinesi, sono indicate come I e II divisione meiotica, ognuna delle quali si può suddividere in fasi corrispondenti a quelle della mitosi: profase, metafase, anafase e telofase. Tuttavia nella meiosi queste fasi presentano caratteristiche peculiari anche se la cellula, che entra in profase I, presenta la stessa quantità di DNA di una cellula che si avvia alla mitosi.

Meiosi


Fasi e stadi della meiosi

Durante la profase della prima divisione della meiosi, avvengono molti eventi intracellulari cruciali, per cui essa è molto lunga e può essere ulteriormente divisa in cinque sottostadi: leptotene, zigotene, pachitene, diplotene e diacinesi. A questi stadi seguono la metafase, l’anafase e la telofase, quindi dopo una breve interfase in cui non si ha duplicazione del DNA inizia la seconda divisione della meiosi.


Profase I: stadio di Leptotene

Nelo stadio di leptotene inizia la condensazione della cromatina che continua per tutta la profase fino a formare cromosomi spessi e corti. Il processo inizia da un punto della membrana nucleare per cui i filamenti di cromatina assumono un’immagine detta a Bouquet.

Alla fine del processo si formano cromosomi spessi e corti costituiti ognuno da due cromatidi in conseguenza della duplicazione del DNA avvenuta in interfase.

Le tre immagini (fig. 1) illustrano la progressiva continua spiralizzazione del DNA con condensazione della cromatina che rendono sempre più evidenti i cromosomi.

Fig. 1

Fig. 1


Profase I: stadio di Zigotene e complesso sinaptinemale

Nello stadio di zigotene, mentre continua il processo di condensazione della cromatina, si ha l’appaiamento dei cromosomi omologhi ad opera di un complesso di natura proteica detto complesso sinaptinemale che persiste fino allo stadio successivo.

Il complesso sinaptinemale è costituito da due componenti di natura proteica legati da un elemento centrale che legano lateralmente i cromosomi.


Profase I stadi di Pachitene

Lo stadio di pachitene è caratterizzato dallo scambio di materiale genetico, per un processo di frattura e successiva saldatura tra i cromatidi non fratelli dei due cromosomi omologhi, definito crossing-over.

Il crossing-over è guidato dal complesso sinaptinamale e richiede la presenza di enzimi specifici quali le endonucleasi e le ligasi coinvolti nel processo di rottura e saldatura del DNA.

Cromosomi appaiati nello stadio di pachitene

Cromosomi appaiati nello stadio di pachitene


Stadio di diplotene e formazione dei chiasmi

Lo stadio di diplotene è caratterizzato dalla separazione dei cromosomi omologhi che restano ancora in contatto nei punti in cui si è verificato il crossing-over (chiasmi).

In figura 2: immagini di cromosomi allo stadio di diplotene e schema di crossing-over con formazione di chiasmi tra i cromatidi di due cromosomi omologhi.

Fig. 2

Fig. 2


Profase I: stadio di diacinesi

Lo stadio di diacinesi è caratterizzato dalla condensazione completa dei cromosomi omologhi o bivalenti con separazione degli stessi a livello dei chiasmi. La separazione degli omologhi avviene per un movimento di scivolamento dei cromosomi che porta alle estremità degli stessi il punto di sovrapposizione dei cromatidi scambiati (terminalizzazione dei chiasmi).


Metafase ed anafase I

In metafase I, le coppie di cromosomi omologhi si attaccano mediante i loro cinetocori ai microtubuli del fuso e si posizionano in piastra equatoriale. I centromeri dei due omologhi sono orientati verso poli opposti del fuso, mentre i due cromatidi di ciascuno omologo sono ancora uniti a livello del centromero.

Durante l’anafase I le diadi, costituite ognuna dai due cromatidi di ognuno di ogni omologo, si spostano ai poli opposti della cellula. A differenza di quanto avviene in anafase mitotica, ai poli opposti della cellula migrano singoli cromosomi della coppia di omologhi, ma ancora costituiti da due cromatidi e che possono inoltre avere effettuato il crossing-over. A questo punto la distribuzione dei cromosomi omologhi di derivazione paterna e materna è casuale, ed è alla base del principio mendeliano dell’assortimento casuale.


Telofase I

In telofase I, intorno a ciascun set di cromosomi separati si forma l’involucro nucleare, mentre ha luogo la citodieresi. Le due cellule figlie derivate dalla prima divisione meiotica contengono un numero aploide di cromosomi (un rappresentante di ogni coppia di omologhi) con una quantità 2c di DNA dal momento che ogni cromosoma è ancora costituito da due cromatidi. Dopo una breve fase di riposo, chiamata intercinesi o interfase, durante la quale si ha la formazione di un nuovo fuso, ciascuna cellula figlia inizia la seconda divisione meiotica.


Filmato meiosi


Filmato meiosi


Riassortimento del materiale genetico durante la meiosi

Nel corso della meiosi si verifica un riassortimento del materiale genetico derivante dai due genitori conseguenza sia della distribuzione indipendente degli omologhi sia del crossing over avvenuto nel corso della profase prima.


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