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Luciana Castaldo » 12.Derivati del foglietto mesodermico: l'apparato muscolo-scheletrico e l'abbozzo degli arti


Il foglietto mesodermico

Il mesoderma dei Vertebrati, si differenzia in quattro aree che, in direzione mediale→laterale sono:

  • il cordomesoderma, che costituisce la notocorda;
  • il mesoderma parassiale organizzato in due banderelle, laterali alla notocorda ed a decorso longitudinale, che, grazie alla formazione di solchi trasversali, si frammentano in masserelle metameriche;
  • il mesoderma intermedio, adiacente ai somiti, metamerico nelle regioni cervicale e toracica ed insegmentato in quella caudale;
  • il mesoderma laterale più lontano dalla notocorda e delaminato in due foglietti paralleli.

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I derivati del foglietto mesodermico


La componente cordomesodermica

Nel corso dello sviluppo embrionale il cordone cellulare mediano forma la notocorda che rappresenta il primo apparato assile dell’embrione, a vita breve ma responsabile dei fenomeni di induzione nei confronti dei territori circostanti.
A partire dall’estremità cefalica dell’embrione il mesoderma ai lati della notocorda (mesoderma parassiale), grazie alla formazione di solchi trasversali, si frammenta in due serie di addensamenti cilindrici con organizzazione a spirale dette somitomeri.
La segmentazione in somitomeri inizia nella regione più craniale del mesoderma con una più decisa metameria nelle regioni cervicale, toracica, lombare, sacrale e coccigea.
Le prime sette paia di somitomeri presentano una segmentazione appena accentuata e formano i muscoli striati della faccia, della mandibola e del collo, tutti i successivi formano delle unità segmentali dette somiti.


I somiti

Rispettando le caratteristiche indicate, si formano circa 42-44 somiti di cui il primo corrisponde all’ottavo somitomero.
Le prime quattro paia di somiti si formano nella regione occipitale ove contribuiscono alla formazione delle ossa occipitale e facciali nonché dei muscoli dell’occhio e della lingua.
Seguono otto paia di somiti cervicali: il primo contribuisce alla formazione dell’occipitale, gli altri sette formano le vertebre cervicali, i muscoli ed il derma ad esse associato.
In successione troviamo 12 paia di somiti toracici (che formano le vertebre, la muscolatura e le ossa della gabbia toracica, ed entrano nella formazione degli arti superiori), 5 di somiti lombari (che formano le vertebre lombari, i muscoli ed il derma addominale), 5 di somiti sacrali (che formano il sacro con i muscoli ed il derma associati), 3-5 di somiti coccigei (che formano il coccige).

Le 5 componenti della somitogenesi:

  • periodicità;
  • separazione;
  • epitelializzazione;
  • specificazione;
  • differenziamento.

La somitogenesi

Inizialmente, le cellule alla periferia del somite hanno un aspetto epitelioide, mentre quelle poste più centralmente sono lassamente aggregate.
Con l’inizio della differenziazione, le cellule della parete ventro-mediale di ciascun somite perdono il loro aspetto epitelioide e si differenziano in cellule mesenchimali che migrano verso la notocorda formando lo sclerotomo.
Le rimanenti cellule del somite formano il dermamiotomo che si suddivide successivamente in diverse componenti.
La differenziazione dei somiti è influenzata da fattori prodotti da strutture adiacenti: la notocorda, il tubo neurale, la piastra mesodermica laterale e l’ectoderma.


Interazioni molecolari alla base del differenziamento dei somiti

Il somite si differenzia in dermatomo, miotomo, sclerotomo, sindetomo e una zona di mioblasti proliferanti, grazie all’interazione di numerosi fattori di crescita.
La famiglia dei fattori WNT espressa dalla porzione dorsale del tubo neurale e dall’epidermide induce rispettivamente il miotomo primassiale e quello abassiale.
L’alta concentrazione di Shh induce la formazione dello sclerotomo mentre inibisce la miogenesi a livello del miotomo primassiale.
Il dermatomo è indotto dalla neurotrofina 3 prodotta dalla parte dorsale del tubo neurale.
Il sindetomo è indotto dall’FGF8 prodotto dal miotomo soprastante dopodichè le cellule producono il gene specifico scleraxis che le distingue dalle cellule dello sclerotomo.
Quando la somitogenesi avanza anche il numero dei fattori di trascrizione coinvolti aumenta ed il quadro generale diventa più complesso.


Formazione dello sclerotomo

Molecole segnale del gene Sonic hedgehog, prodotto dalla notocorda e dalla piastra del pavimento del tubo neurale, inducono il differenziamento dello sclerotomo. Le cellule dello sclerotomo perdono le molecole di adesione intercellulare e si trasformano in cellule mesenchimali che migrano verso la notocorda ed il tubo neurale.
In ogni sclerotomo la porzione ventrale circonda la notocorda e, per induzione di questa, forma l’abbozzo del corpo vertebrale mentre la porzione dorsale circonda il tubo neurale da cui è indotto a formare l’arco vertebrale.

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Evoluzione sclerotomo

Ogni sclerotomo si suddivide in una metà craniale ed una metà caudale. La metà caudale, proliferando rapidamente, si fonde con la metà craniale dello sclerotomo successivo formando così il corpo di una vertebra.
La riorganizzazione degli sclerotomi nei corpi vertebrali, definita ri-segmentazione, permette ai nervi spinali di emergere tra una vertebra e l’altra.
La corda dorsale, spezzettata dalle cellule che comporranno il corpo vertebrale, assume dapprima l’aspetto di una corona di rosario, poi progressivamente regredisce fino a rimanere racchiusa come nucleo polposo tra le cellule sclerotomiche del disco intervertebrale che si forma tra corpi vertebrali successivi.


Sclerotomi e nervi spinali

Lo sviluppo degli sclerotomi nei corpi vertebrali procede in parallelo con la segmentazione dei nervi spinali che emergono dal midollo spinale a livello del somite corrispondente.
Ogni vertebra è formata dalla fusione di due sclerotomi e quindi è in relazione a due somiti successivi. Inoltre ogni nervo spinale emerge dal foro intervertebrale per distribuirsi ad un’area somitica.
In conseguenza la metameria anatomica correlata ai somiti è diversa dalla metameria funzionale legata all’area somitica innervata da un nervo spinale.


I corpi delle vertebre

I corpi delle vertebre, che si condensano intorno alla notocorda, presentano inizialmente una fase membranosa. A questa segue una fase cartilaginea, durante la quale si formano gli archi vertebrali protesi ad abbracciare il midollo, i nervi spinali e le arterie. Lo sviluppo definitivo prevede la formazione di tre nuclei principali di ossificazione, uno per il corpo ed uno per ogni mezzo arco vertebrale, e altri nuclei complementari che daranno origine al processo spinoso ed ai processi trasversi.


Coste e sterno

Nel corso dello sviluppo gli archi delle vertebre toraciche sviluppano piccoli addensamenti mesenchimali laterali, i processi costali che formano le coste inizialmente a struttura cartilaginea e successivamente ossea.
L’ ossificazione non si estende all’estremità distale della costa cartilaginea primordiale che persiste invece come cartilagine costale.
Contemporaneamente nella parete ventrolaterale del tronco si sviluppano due addensamenti mesenchimali longitudinali: i cordoni sternali. Con la chiusura della parete del corpo, i due cordoni sternali si avvicinano sulla linea mediana e si fondono in direzione cranio-caudale formando il primordio cartilagineo dello sterno. Centri di ossificazione compaiono nello sterno nella vita fetale, mentre il processo xifoideo non ossifica fino alla nascita.
Le estremità distali delle coste si estendono verso la linea ventro-mediale dove un certo numero di coste si articola con lo sterno. Le coppie di coste in sviluppo che non si articolano con lo sterno, definite coste asternali, si associano formando gli archi costali.


Dermamiotomo

Dopo il distacco dello sclerotomo, la rimanente porzione del somite (dermamiotomo) si suddivide nel dermatomo più superficiale e nel miotomo più profondo.
Sotto l’influenza di fattori prodotti dalle cellule della regione dorsale del tubo neurale, cellule della regione centrale del dermamiotomo sono indotte a differenziarsi in senso connettivale contribuendo alla formazione del derma. Quindi i dermatomi partecipano alla formazione del derma sottocutaneo nelle regioni dorsali del collo e del tronco (mentre la maggior parte del derma si origina dalla somatopleura).
Le cellule dorsomediali e dorsolaterali del dermamiotomo evolvono in mioblasti sotto l’influenza di specifici fattori prodotti rispettivamente dal tubo neurale, dalla parete del corpo e dalla piastra laterale.
I mioblasti (cellule progenitrici delle fibre muscolari) si fondono in miotubuli che costituiscono la fibra muscolare scleletrica.


I derivati del miotomo

Il miotomo si divide successivamente in due grosse porzioni:

  • il miotomo primassiale (anche conosciuto come epiassiale o epimero) è costituito da mioblasti, nella parte mediale del somite, che danno origine ai muscoli profondi del dorso cioè ai muscoli segmentali dell’asse principale del corpo ed ai muscoli intercostali;
  • il miotomo abassiale (anche conosciuto come ipoassiale o ipomero) è costituito da mioblasti, nella porzione del somite più lontana dal tubo neurale, che danno origine ai muscoli della parete ventrale del corpo, al diaframma ed ai muscoli della lingua. Inoltre dal miotomo abassiale si staccano mioblasti che, migrando nella gemma mesenchimale degli abbozzi degli arti, forniscono la componente muscolare agli stessi.

L’epimero è posto dorsalmente al processo traverso della vertebra in sviluppo, mentre l’ipomero è posto ventralmente al processo.


Sviluppo degli arti

Gli arti sviluppano da proliferazioni del mesoderma della somatopleura nella regione laterale del corpo, che formano escrescenze in corrispondenza del tratto cervicale (5°-8° somite cervicale) per gli arti anteriori, del tratto lombare (3°-5° somite lombare) per gli arti posteriori.
L’arto anteriore è innervato dal plesso brachiale derivato dai segmenti cervicali 5-8 e dal primo toracico. L’arto posteriore è innervato dal plesso lombosacrale.
Le singole escrescenze, consistenti in un core di cellule mesenchimali coperto da uno strato di cellule ectodermiche cubiche, costituiscono l’abbozzo dell’arto. Quando questo abbozzo si allunga, le cellule della superficie ectodermica al bordo distale proliferano e sintetizzano fattori morfogenetici dell’osso (BMP), formando una cresta ectodermica apicale ispessita (AER).

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Hox Genes and the Evolution of the Tetrapod Limb


La cresta ectodermica apicale

La cresta ectodermica apicale (AER)sovrasta un canale vascolare la cui integrità è essenziale per la crescita degli arti.
Lo sviluppo dell’arto è dipendente dall’interazione tra il mesenchima dell’abbozzo dell’arto e l’AER che induce proliferazione del sottostante mesenchima, e assicura crescita e differenziazione dell’abbozzo dell’arto lungo l’asse prossimo-distale.
La zona di mesenchima in proliferazione immediatamente sotto la cresta ectodermica apicale è definita zona di avanzamento (PZ).


Fattori che regolano lo sviluppo della gemma dell’arto

L’AER induce proliferazione del sottostante mesenchima grazie alla produzione di fattori FGF. L’epidermide dorsale coadiuva questo meccanismo mediante l’espressione del fattore Wnt7a. L’accrescimento distale dell’arto è completato dalle cellule della zona di progressione (ZP) che producono grandi quantità di fattori FGF. La specificazione mediale-laterale dell’arto è regolato dalla zona ad attività polarizzante (ZPA) che esprime il fattore Shh.


Componente ossea e muscolare degli arti

Le ossa degli arti e dello scheletro appendicolare, ad eccezione della clavicola (osso membranoso), si formano per ossificazione di abbozzi cartilaginei. Questi originano da un addensamento cilindrico del mesenchima derivato dalla somatopleura, lungo l’asse maggiore della gemma dell’arto. Successivamente, intorno all’abbozzo mesenchimale si forma un manicotto cartilagineo il pericondrio. Il mesenchima interno si differenzia in cartilagine nelle sedi in cui si formeranno le ossa; nelle interzone (future articolazioni) si differenzia in connettivo fibroso.
La componente muscolare di ciascun arto origina dai miotomi abassiali nella regione corrispondente.


Le dita

Nella porzione distale di ciascun arto i raggi delle dita si sviluppano come ispessimenti ad andamento radiale della piastra digitale. Un processo di morte cellulare programmata determina zone di necrosi ad andamento radiale fra i raggi in modo da separare a sviluppo completo le dita tra loro.
Le unghie compaiono come un ispessimento dell’epidermide.


Formazione del diaframma

Il diaframma prende origine dal setto trasverso, componente muscolare derivata dal miotomo abassiale dei somiti toraco-lombari.
Il setto trasverso separa parzialmente la cavità pleuro-pericardica dalla cavità peritoneale. Infatti le due cavità sono inizialmente comunicanti attraverso i canali dorsali pleuroperitoneali.

Successivamente si ha la formazione di pieghe pleuro-peritoneali dalla parete laterale del corpo. Queste crescono in direzione mediana e si fondono, dorsalmente con le pieghe mesoteliali che sospendono l’esofago, e ventralmente col setto traverso, determinando la chiusura della comunicazione tra le cavità pleuriche e la cavità peritoneale.


Mesoderma laterale

Il mesoderma laterale, diviso in una porzione destra e una sinistra, sviluppa degli spazi che progressivamente confluiscono in una cavità sinistra e destra, con la conseguente divisione del mesoderma laterale in un foglietto somatico esterno ed un foglietto splancnico interno.
La somatopleura svolge un ruolo importante nella formazione della parete del corpo e degli arti, la splancnopleura è associata ai visceri.
Lo spazio tra i due strati forma la cavità celomatica intra ed extra-embrionale.
La formazione delle pieghe laterali del corpo determina la divisione della cavità in sviluppo in celoma intraembrionale ed extraembrionale, inizialmente continui a livello dell’ombelico, ma successivamente separati l’uno dall’altro.
Il celoma intraembrionale differenzia le cavità: pericardica, pleuriche e peritoneale, mentre il celoma extraembrionale è associato allo sviluppo degli annessi.


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