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Simonetta Giordano » 11.I cianobatteri


Cianobatteri

I cianobatteri sono organismi procarioti Gram-negativi capaci di compiere la fotosintesi ossigenica.

Presentano un’alta diversificazione morfologica, documentata dalla presenza di generi con morfologia unicellulare, filamentosa (tricoma) ramificata o non ramificata. Hanno anche una grande variabilità dimensionale: si va da organismi unicellulari con diametro di 0,2 μm a forme filamentose con lunghezza fino a 200 μm.

Questi organismi possono tuttavia effettuare, in condizioni di necessità, una fotosintesi anossigenica ed una respirazione anaerobica, utilizzando lo zolfo elementare al posto dell’ossigeno; molti di essi sono in grado di sintetizzare sostanze organiche azotate mediante la fissazione biologica dell’azoto atmosferico.

Cianobatteri. Fonte: Protist

Cianobatteri. Fonte: Protist


Parete cellulare

Le singole cellule sono circondate da una sottile membrana citoplasmatica e da una parete cellulare pluristratificata composta da uno strato di peptoglicano (o mureina) e da uno più esterno di lipopolisaccaridi.

Oltre a questi strati può essere presente una massa esterna, più o meno ampia, di materiale mucillaginoso che costituisce una caratteristica fondamentale per la colonizzazione e sopravvivenza dell’organismo. Questa permette, infatti, l’adesione al substrato, funziona come riserva idrica, giacché si imbibisce lentamente di acqua e gradualmente la rilascia favorendo il superamento di periodi avversi, ostacola la predazione e costituisce il “cemento” che tiene insieme le cellule microbiche determinando la formazione di biofilm (o feltri). Spesso questa guaina è variamente pigmentata per la presenza di composti che mascherano il colore della cellula ed hanno varie funzioni, fra cui quella di protezione dall’elevata radiazione ed in particolare dai raggi UV.

Tipica cellula di cianobatteri

Tipica cellula di cianobatteri


Citoplasma

La cellula cianobatterica è costituita dal complesso sistema di membrane tilacoidali dove sono presenti i due fotosistemi (PSI e PSII) propri della fotosintesi ossigenica.

I fotosistemi sono complessi multiproteici che nei cianobatteri contengono, come pigmenti, clorofilla-a e carotenoidi. Sul lato citoplasmatico delle membrane tilacoidali si trovano i ficobilisomi, formati da aggregazioni molecolari di pigmenti associati al PSII come antenna periferica per la raccolta della luce. I ficobilisomi consistono in massima parte di ficobiliproteine (ficoeritrina, ficocianina ed alloficocianina) che assorbono nell’intervallo di lunghezza d’onda da 550 a 650 nm. Le ficobiliproteine assorbono l’energia luminosa e la trasferiscono alla clorofilla-a presente nel PSII.

All’interno del citoplasma della cellula cianobatterica sono presenti vari tipi di inclusi, come: granuli di cianoficina (che svolgono la funzione di riserva di azoto), piccoli granuli di “amido delle cianoficee” (costituiti da un polisaccaride simile al glicogeno), carbossisomi (corpi poliedrici che contengono anidrasi carbonica e l’enzima Rubisco che fissa la CO2 durante la fase oscura della fotosintesi).

Nelle cellule si trovano inoltre ribosomi 70S, vescicole gassose e infine il nucleoplasma dove è contenuto il DNA, non racchiuso da un involucro nucleare.

Cellule specializzate e riproduzione

Oltre alle comuni cellule vegetative, in alcuni generi ad organizzazione filamentosa possono differenziarsi due tipi di cellule specializzate: eterocisti ed acineti.

Le eterocisti sono disposte ad intervalli lungo i filamenti, hanno un contenuto citoplasmatico meno denso di quello delle cellule vegetative, parete cellulare ispessita e sono la sede della fissazione dell’azoto elementare.

Gli acineti sono invece cellule di resistenza prodotte in condizioni di stress, fra cui carenze nutrizionali e di luce. Essi permettono la sopravvivenza dell’organismo durante periodi avversi, possiedono una parete cellulare ispessita e contengono una notevole quantità di sostanze di riserva.

La riproduzione nei cianobatteri è solo di tipo vegetativo. Nei generi unicellulari avviene per divisione cellulare mediante scissione binaria o multipla. Nei generi filamentosi avviene invece mediante frammentazione del filamento (o tricoma) e formazione di ormogoni, brevi catene di cellule, o mediante la produzione di acineti.

Acineti ed eterocisti. Fonte: Boston College

Acineti ed eterocisti. Fonte: Boston College

Eterocisti. Fonte: Boston College

Eterocisti. Fonte: Boston College


Sistematica

I cianobatteri, conosciuti con il nome di alghe azzurre o alghe blu-verdi, formano un gruppo monofiletico nell’ambito degli eubatteri, e vengono riuniti nella divisione Cyanobacteria.

La divisione, con l’unica classe Cyanophyceae, comprende più di 2000 specie che vengono suddivise in cinque ordini:

Chroococcales: cellule sferiche o ovoidali isolate o riunite in colonie amorfe o con forme ben precise

Pleurocapsales: cellule isolate o riunite in colonie; moltiplicazione per fissione multipla, con formazione di piccole cellule chiamate beocìti

Nostocales: colonie filamentose non ramificate; le cellule si dividono per fissione binaria. Formano cellule differenziate

Stigonematales: cianobatteri filamentosi con tricomi uniseriati o pluriseriati, non ramificati o con vere ramificazioni causate dalla divisione secondo piani diversi. Formano cellule differenziate

Oscillatoriales: tricomi uniseriati non ramificati. Non differenziano eterocisti ed acineti. La lunghezza dei tricomi varia ampiamente anche nella stessa specie, ma il diametro e la forma delle cellule sono abbastanza costanti. La propagazione vegetativa avviene per frammentazione casuale dei tricomi o con la formazione do ormogoni

Ecologia

Questi microrganismi fotoautrotofi sono capaci di colonizzare una grande varietà di ambienti, compresi quelli estremi (ghiacciai, deserti, ambienti ipersalini e termali), ma il maggior numero di specie si trova nelle acque dolci e sul suolo.
Possono essere sia planctonici che bentonici, diffusi sia in ambienti marini che di acqua dolce; generalmente, prediligono acque leggermente acide e sono sfavoriti a pH neutro o basico, ad eccezione di Spirulina (una cianoficea filamentosa) che riesce a colonizzare laghi basici.

Alcune specie sono endolitiche, in grado cioè di vivere all’interno di rocce carbonatiche, coralli e alghe rosse coralline. Altre specie, dette epilitiche, colonizzano la superficie delle rocce umide, comprese quelle soggette agli spruzzi delle acque marine e lacustri. Insieme ad altri batteri, formano le cosiddette stromatoliti, rocce calcaree sedimentarie finemente stratificate.

Sono in grado di tollerare alte e basse intensità luminose, alti livelli di radiazioni UV e, per molte specie, di fissare l’azoto atmosferico. Si tratta quindi di organismi ubiquitari, che possono essere pionieri.

Spirulina sp. Fonte: Protist

Spirulina sp. Fonte: Protist

Stromatoliti. Fonte: Wikimedia Commons

Stromatoliti. Fonte: Wikimedia Commons


Ecologia

I cianobatteri stabiliscono rapporti di convivenza, sia come epibionti che come simbionti, con un gran numero di specie animali e vegetali. Come epibionti, per esempio, ricoprono il tallo di molte macroalghe, insediandosi stabilmente nello spessore delle cuticole glicoproteiche delle macroalghe rosse o nelle mucillagini delle alghe brune. Circa 340 generi di briofite formano simbiosi stabili con ciano- batteri del genere Nostoc.

È noto, inoltre, che alcuni cianobatteri possono avere effetti dannosi per la produzione di neurotossine ed epatossine (come nel caso di Oscillatoria, Nodularia, Microcystis, Anabaena).

Oltre a ciò non mancano segnalazioni di alcune specie (una decina circa) di cianobatteri termofili appartenenti più comunemente ai generi Synechococcus, Mastigocladus e Phormidium. Questi microorganismi tollerano temperature di 50°-60°C, arrivando, nel caso unico di Synechococcus lividus, all’estremo di 73°C, che è la più alta temperatura sopportata da un organismo fotoautotrofo.

Synechococcus lividus

Synechococcus lividus


I materiali di supporto della lezione

Pasqua, Abbate, Forni. Botanica generale e diversità vegetale. Piccin, Padova. 2008.

Stern, Bidlack, Jansky. Introduzione alla biologia vegetale. McGraw-Hill, Milano. 2008.

Rost, Barbour, Stocking, Murphy. Biologia delle piante. Zanichelli, Bologna. 2008.

Raven, Evert, Eichhorn. Biologia delle piante. VI edizione. Zanichelli, Bologna. 2002.

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