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Luigi Avallone » 12.Fisiologia renale - Prima parte


Generalità

Funzioni del rene

I reni adempiono in modo determinante al mantenimento della costanza dei caratteri chimico-fisici del cosiddetto mezzo interno (plasma e liquido interstiziale).
E’ considerato l’organo deputato a mantenere l’equilibrio organico e a regolare l’omeostasi dell’ambiente interno.
I reni, infatti, provvedono a esplicare fondamentali funzioni:

  • eliminazione dei prodotti finali del catabolismo azotato (urea, acido urico, creatinina, solfati, ecc.);
  • regolazione del volume di liquido extracellulare, influenza pertanto il contenuto idrico dell’organismo;
  • regolazione della pressione osmotica del liquido extracellulare, mediante riassorbimento di Na+ e di acqua;
  • regolazione del pH ematico, mediante  riassorbimento e produzione dell’HCO-3;
  • regolazione della concentrazione ematica d’importanti metaboliti e ioni;
  • detossificante l’organismo da composti tossici, con conseguente eliminazione.

Generalità (segue)

Tutte queste funzioni vengono espletate tramite la produzione di urina, che viene formata dal rene con tre meccanismi:

  1. ultrafiltrazione glomerulare;
  2. riassorbimento tubulare, con passaggio selettivo di sostanze utili (come acqua ed elettroliti) dall’ultrafiltrato al sangue;
  3. secrezione tubulare, con passaggio di sostanze dal sangue nell’ultrafiltrato.

I reni hanno anche importanti funzioni endocrine, secernendo diversi ormoni ad azione sistemica, quali:
a.      renina, per la regolazione della pressione arteriosa sistemica;
b.      eritropoietina, principale regolatore dell’eritropoiesi;
c.      calcitriolo, forma attiva della vitamina D3, importantissimo ormone regolatore del metabolismo del calcio e del fosforo.

Reni di agnello.Fonte: Wikipedia.

Reni di agnello.Fonte: Wikipedia.


Generalità (segue)

Il meccanismo di conservazione dei soluti e dell’acqua da parte del rene è in larga misura modulato da alcuni ormoni:

  • ormone antidiuretico o vasopressina, prodotto dall’ipotalamo, che modula il riassorbimento dell’acqua a livello del TD e soprattutto del dotto collettore;
  • aldosterone, prodotto da cellule della corticale del surrene, che agisce sulle cellule del TD e del dotto collettore modulando il riassorbimento del sodio;
  • peptide natriuretico atriale e urodilatina, prodotti da cardiomiociti soprattutto atriali e anche dal rene che favoriscono la natriuresi, cioè l’escrezione di sodio agendo soprattutto sui dotti collettori.

Anatomia funzionale

L’unità funzionale del rene è il nefrone, che è costituito da:

  • Corpuscolo di Malpighi o glomerulo renale;
  • Tubulo contorto prossimale;
  • Ansa di Henle;
  • Tubulo contorto distale.

In base alle caratteristiche dell’Ansa di Henle, si distinguono tre tipi di nefroni:ad ansa lunga, ad ansa media e ad ansa corta (corticali, medio-corticali e iuxta-midollari).

Il flusso ematico renale ammonta mediamente a circa 1200ml/min e costituisce circa il 21% della gittata cardiaca.
Il notevole flusso non è in relazione con il fabbisogno metabolico, ma è strettamente correlato alla sua funzione.

Man mano che l’ultrafiltrato glomerulare scorre attraverso i tubuli, oltre il 99% della frazione liquida e quantità variabili dei suoi soluti vengono normalmente riassorbiti nel sistema vascolare; piccole quantità di alcune sostanze vengono, inoltre, secrete nei tubuli.

L’acqua tubulare residua con le sostanze in essa disciolte rappresentano l’urina.

Anatomia funzionale (segue)

Una particolare regione del nefrone è conosciuta con il nome di apparato o complesso juxtaglomerulare.

Questa regione è deputata al controllo della velocità di filtrazione glomerulare.

Le cellule delle arteriole appartenenti al complesso juxtaglomerulare sono fibrocellule muscolari lisce della parete; si presentano rigonfie e contengono granuli scuri.
Sono localizzate nella parete di entrambi le arteriole laddove quest’ultime vengono in contatto con la macula densa.

Queste cellule vengono chiamate cellule juxtaglomerulari ed i loro granuli sono costituiti principalmente da renina inattiva.

Colonna renale. Fonte: Wikipedia.

Colonna renale. Fonte: Wikipedia.


Anatomia funzionale (segue)

Le caratteristiche dei nefroni sono alquanto differenti a seconda della lunghezza delle anse di henle in loro possesso. Si distinguono tre tipi di nefroni:

  1. Nefroni corticali: i glomeruli che si trovano in prossimità della superficie del rene sono detti nefroni corticali. Hanno i segmenti sottili delle anse di Henle molto corti e quest’ultime raggiungono il limite tra corticale e midollare.
  2. Nefroni medio- corticali: le loro anse di HENLE penetrano solo per un tratto molto breve nella zona esterna della midollare.
  3. Nefroni juxtaglomerulari: i glomeruli sono localizzati profondamente nella corticale renale, in vicinanza della midollare. Hanno anse di Henle molto lunghe che penetrano profondamente nella zona interna della midollare. Molte di esse giungono sino alla punta delle papille renali. La lunga ansa di Henle di questi nefroni, con la sua forma a forcina (ramo discendente a contatto con il ramo ascendente), costituisce un sistema controcorrente.
Nefrone. Fonte: Wikipedia.

Nefrone. Fonte: Wikipedia.


Corpuscolo del malpighi

Il corpuscolo renale è la parte del nefrone responsabile dell’ultrafiltrazione plasmatica ed è costituto da due strutture: il glomerulo e la capsula del Bowman.
Nel corpuscolo si distinguono due poli:

  • polo vascolare, in cui entra ed esce il sangue che passa nel glomerulo;
  • polo urinifero, da cui parte il sistema tubulare.
Struttura del glomerulo:
A – corpuscolo renale
B – tubulo prossimale
C – tubulo contorto distale
D – juxtaglomerulare
1. Membrana basale
2. Capsula di Bowman – parietale
3. Capsula di Bowman – viscerale
3a. Pedicelli (podociti)
3b. Podociti
4. spazio di Bowman (spazio delle vie urinarie)
5a. Mesangium – cellule Intraglomerulari
5b. Mesangium – cellule extraglomerulari
6. Cellule granulari (cellule juxtaglomerulari)
7. Macula densa
8. Miociti (muscolatura liscia)
9. Arteriola afferente
10. Glomerulo Capillari). Fonte: Wikipedia.

Struttura del glomerulo: A – corpuscolo renale B – tubulo prossimale C – tubulo contorto distale D – juxtaglomerulare 1. Membrana basale 2. Capsula di Bowman - parietale 3. Capsula di Bowman - viscerale 3a. Pedicelli (podociti) 3b. Podociti 4. spazio di Bowman (spazio delle vie urinarie) 5a. Mesangium - cellule Intraglomerulari 5b. Mesangium – cellule extraglomerulari 6. Cellule granulari (cellule juxtaglomerulari) 7. Macula densa 8. Miociti (muscolatura liscia) 9. Arteriola afferente 10. Glomerulo Capillari). Fonte: Wikipedia.


Glomerulo vascolare

Costituito da una fitta rete di capillari anastomizzati che si invagina nella capsula del Bowman. E’ un sistema capillare che riceve sangue arterioso dall’arteriola afferente. Il sangue refluo dal processo di ultrafiltrazione è drenato tramite l’arteriola efferente.

Si tratta, quindi, un gomitolo di capillari intercalati tra due arteriole; noto come rete mirabile arteriosa.

Funzione

  • Questa disposizione vascolare particolare, mediante fenomeni di vasocostrizione e vasodilatazione, assicura una pressione filtrante netta costante fondamentale per i regimi di ultrafiltrazione glomerulare.

Capsula di Bowman

Formata da due foglietti : un foglietto viscerale, aderente al glomerulo vascolare, ed un foglietto parietale, che fa seguito al primo delimitando con questo una stretta fessura, detta spazio di Bowman, in cui si raccoglie l’ultrafiltrato del plasma. Al polo urinifero il foglietto parietale si continua nel tubulo contorto prossimale.

Funzioni

  • La capsula di Bowman unitamente al glomerulo vascolare è struttura discriminante le componenti plasmatiche oggetto di ultrafiltrazione.

Anatomia funzionale

Componenti del filtro glomerulare

  • Durante l’ultrafiltrazione del plasma dai capillari glomerulari allo spazio di Bowman, il filtrato passa attraverso tre strati che compongono il filtro glomerulare e partecipano al processo di ultrafiltrazione;
  • l’endotelio capillare;
  • la membrana basale glomerulare;
  • foglietto viscerale della capsula di Bowman (strato dei podociti).

Endotelio capillare: le cellule endoteliali dei capillari glomerulari contengono numerose fenestrazioni o pori sufficientemente grandi da permettere il passaggio di quasi tutti gli elementi acellulari del sangue; i pori occupano circa il 20% della superficie endoteliale. Negli individui adulti le fenestrazioni non mostrano diaframmi.

Membrana basale glomerulare: la membrana basale glomerulare è molto più spessa delle altre membrane basali in quanto è costituita da collagene di tipo IV, da glicoproteine strutturali e da proteoglicani ricchi in eparansolfato; gli interstizi di questa struttura sono occupati d’acqua. E’costituita da tre strati: una lamina rara interna, adiacente all’endotelio, una lamina densa centrale ed una lamina rara esterna in contatto con lo strato dei podociti. Entrambe le lamine rare sono caricate negativamente.

Foglietto viscerale della capsula di Bowman (strato dei podiciti)

Il foglietto viscerale della capsula del Bowman è composto da uno strato di cellule epiteliali specializzate: i podociti. Queste cellule avvolgono i capillari glomerulari ed hanno lunghe estensioni citoplasmatiche chiamate processi podali conosciuti col nome di pedicelli.

I pedicelli si interdigitano strettamente con i processi podali e sono direttamente applicati alla membrana basale glomerulare attraverso fini filamenti.

Gli spazi tra le interdigitazioni, chiamati fessure di filtrazione, sono di larghezza uniforme e sono chiusi da un sottile diaframma elettrondenso spesso 4 nm.

La superficie esterna dei podociti è rivestita da uno spesso glicocalice, struttura fortemente caricata negativamente, che si estende anche sulle fessure di filtrazione (glicosialoproteine).

I materiali di supporto della lezione

Manuale di fisiologia veterinaria. Cunningham James G. Delfino Antonio Editore

Fisiologia degli Animali Domestici con elementi di Etologia. G. Aguggini, V. Beghelli, L.F. Giulio. UTET

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